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Transporte en una célula eucariota ideal. Las moléculas y iones
mostrados en esta célula compuesta de elementos animales y vegetales, son
algunos de los muchos solutos que se transportan a través de las membranas de
las células eucariotas. Obsérvese que los nucleósidos trifosfatos precursores
del ADN y del ARN entran en el núcleo a través de los poros nucleares. El
detalle de la parte superior derecha muestra una pequeña parte de una
mitocondria, donde se detalla el bombeo de protones hacia el exterior, que
tiene lugar durante el transporte de electrones y cómo el potencial
electroquímico resultante conduce a la síntesis de ATP.
Las células vegetales cuentan con varios métodos para importar y exportar las moléculas esenciales para el crecimiento y desarrollo celulares. Estas moléculas incluyen el agua y varios solutos, que son moléculas solubles en agua. Algunos solutos utilizados por los vegetales son iones minerales, como el potasio y el fósforo, que se encuentran en el suelo. Otros son moléculas orgánicas, como los azúcares que los vegetales sintetizan en determinadas células y que todas las células del vegetal necesitan.
Las
moléculas pueden moverse por el interior de las células o de las paredes
celulares. El movimiento por el interior de las células se conoce como transporte
simplástico (del griego sym "con"), pues las moléculas
se mueven por el interior del citoplasma. La continuidad del citoplasma entre
las células unidas por los canales denominados plasmodesmos, se conoce como el
simplasto del vegetal. La membrana plasmática es selectivamente permeable y
controla la entrada de moléculas al citoplasma de cada célula, restringiendo a
menudo el movimiento de algunas moléculas y estimulando el de otras.
La
continuidad de las paredes celulares en toda la planta se conoce como apoplasto
(del griego apo, "lejos de"). El movimiento de moléculas
dentro de las paredes celulares se denomina transporte apoplástico, mediante el
cual las moléculas pasan alrededor ("lejos de") del citoplasma de las
células. El transporte apoplástico puede ser rápido, ya que las moléculas
no están siendo filtradas a través de la membrana plasmática y el citoplasma de
las células, aunque éstas no tienen el control alguno sobre el tipo de
moléculas que se transportan.
El
movimiento de una molécula a través de un vegetal puede englobar tanto
transporte apoplástico como simplástico.
Transporte
activo y pasivo de solutos
Las células
utilizan diversos mecanismos para allegarse de agua y nutrientes, aprovechando
fuerzas físicas como la difusión y cuando esto no es suficiente, utiliza
estructuras y procesos que implican el movimiento de materiales en contra de
los gradientes de concentración, aprovechando las diferencias en tamaño y
muchas veces, involucra la utilización de energía, en forma de ATP.
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| La concentración de iones en el citosol y la vacuola está controlada por procesos de transporte pasivo (flechas cortadas) y activo (flechas sólidas). |
En la
difusión, los solutos se mueven gradualmente a través de un gradiente de
concentración, esto es, una transición entre las regiones de mayor y menor
concentración. En la difusión, el movimiento es a favor del gradiente de
concentración, de una región de mayor a una de menor concentración. Dicho
movimiento conduce a un equilibrio, una distribución aleatoria equitativa. La
difusión es un tipo de transporte pasivo, pues no precisa de energía. Puede
tener lugar en soluciones abiertas o en dos soluciones separadas por una
membrana, particularmente con respecto a sustancias liposolubles, que se mueven
con facilidad entre las membranas.
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| (a) En la difusión, el soluto se mueve espontáneamente hacia una región de menor concentración de solutos. (b) En la difusión facilitada, las proteínas transportadoras ayudan a los solutos a difundirse con mayor rapidez a través de la membrana. (c) A diferencia de la difusión y la difusión facilitada, el transporte activo precisa energía, a medida que las proteínas transportadoras mueven los solutos "cuesta arriba" hasta una región de mayor concentración de solutos. (d) Las vesículas mueven las moléculas de mayor tamaño hacia el interior (endocitosis) o hacia el exterior (exocitosis) de la célula. (e) El movimiento de agua a través de una membrana, denominado ósmosis, se produce en presencia o en ausencia de proteínas transportadoras. El agua se mueve hacia una región de mayor concentración de solutos (menor concentración de agua). |
Muchas
moléculas hidrosolubles son asistidas por proteínas transportadoras para su
difusión a través de la membrana plasmática, un proceso conocido como difusión
facilitada. Las proteínas transportadoras suelen estar incrustadas en la
membrana plasmática. El soluto produce cambios en la proteína, con lo cual esta
entra o sale a la célula. La difusión facilitada es similar a la simple, ya que
el soluto se mueve de una región de mayor a una de menor concentración. Por lo
mismo es un transporte pasivo.
Algunas
proteínas transportadoras parecen actuar de manera independiente. Otras se
asocian para formar canales en la membrana plasmática y pueden adoptar formas
para cerrarse o abrirse, en cuyo caso se denominan proteínas de canal,
regulando así el transporte de solutos. El diámetro del canal regula el tamaño
de las moléculas que pueden moverse de un lado al otro de la membrana. Los
sitios de unión específicos también controlan los solutos que en concreto
pueden entrar al canal. Los canales pueden abrirse o cerrarse según los solutos
que se transporta o debido a la acción de otras moléculas que controlan la
difusión.
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| Principales características del transporte pasivo y activo celular. |
En
ocasiones, el transporte a través de una membrana se produce en contra del
gradiente de concentración, desde una región de menor a una de mayor
concentración. Dado que este transporte precisa energía para variar el gradiente,
no es pasivo, como la difusión, sino que se dice que es un transporte activo.
La energía para el transporte activo procede del ATP o de la liberación de
energía de las cadenas de transporte de electrones. El transporte activo puede
implicar la acción de una sola proteína o de dos proteínas.
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| Bomba de sodio-potasio. |
Ósmosis
El término
ósmosis (del griego osmos, que significa "empuje") se refiere
al movimiento de agua o cualquier otro solvente a través de una membrana
selectivamente permeable. Evidentemente, en el caso de las células, el
disolvente siempre es agua. El agua fluye de manera espontánea desde una región
de menor concentración a una de mayor concentración de solutos (mayor
concentración de agua). Aunque el agua puede pasar directamente a través de la
membrana, las proteínas transportadoras de nombre acuaporinas suelen facilitar
la ósmosis formando canales que admiten específicamente el agua.
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| Comparación entre difusión simple y ósmosis. (a) La difusión simple tiene lugar cuando la membrana que separa las cámaras A y B es permeable a las moléculas de un soluto disuelto, representado por puntos negros. Las moléculas de soluto atraviesan la membrana en ambos sentidos pero con un movimiento neto desde la cámara A a la B. El equilibrio se alcanza cuando la concentración del soluto es la misma en ambas cámaras. (b) Para entender los fenómenos osmóticos, supóngase que la membrana es impermeable al soluto disuelto, representado por triángulos negros. En este caso es el agua quien difunde desde la cámara en la que la concentración del soluto es menor, hacia la cámara en que su concentración es mayor. En el equilibrio, la presión que se genera en la cámara con exceso de agua, contrarresta la tendencia del agua de seguir difundiendo hacia dicha cámara. |
La idea de
que el agua se mueve espontáneamente hacia una región de mayor concentración de
solutos podría no ser intuitiva. Después de todo, la difusión de un soluto
implica un movimiento espontáneo "descendente" hasta una región de
menor concentración de solutos. No obstante, se debe tener en cuenta que el
agua es el disolvente, no un soluto. De hecho, su movimiento es también
descendente hacia una región de menor concentración, sólo que esta región es de
agua. En una región de mayor concentración de solutos, algunas moléculas de
agua se enlazan con las moléculas de solutos, con lo que quedan menos moléculas
de agua libres para el movimiento, lo que da lugar a una menor concentración de
agua. En un área de menor concentración de solutos, hay menos moléculas de
solutos, por lo que hay más cantidad de moléculas de agua no enlazadas, libres
para el movimiento. Por eso, el agua se mueve hasta un área de menor
concentración de agua (mayor concentración de solutos). La ósmosis es similar a
la difusión de solutos en tanto cada sustancia se mueve de forma espontánea
hacia una región donde dicha sustancia está menos concentrada. Al igual que
otras sustancias que se mueven a través de una membrana, el agua tiende a fluir
para igualar su concentración.
Las células
vegetales vivas contienen entre un 70% y un 80% de agua. Como el agua ocupa
espacio, una célula que absorbe agua ha de incrementar su tamaño. Las células
vegetales poseen paredes celulares rígidas que resisten la expansión. Por lo
que el crecimiento celular implica que la cantidad de agua se incremente y que
la pared celular se debilite.
El contenido celular absorbe agua debido a una fuerza denominada potencial
osmótico, la medida de la tendencia del agua a moverse a través de una membrana
como resultado de la concentración de solutos. El potencial osmótico también
recibe el nombre de potencial de solutos. La dirección de movimiento de los
solutos depende de la concentración de los mismos en el interior y exterior de
la célula.
La
célula vegetal absorbe o pierde agua dependiendo del tipo de solución en que se
encuentre. Cuando la célula vegetal solo absorbe agua, esto aumenta la presión
de la célula y mantiene la turgencia de la planta, a esta condición se le
conoce como hipertónica (del griego hyper, "sobre"). En
condiciones en la que se da una entrada y salida de agua, encontramos que la
célula no ocupa todo el espacio encerrado por la pared celular y a nivel de
planta, esta se muestra flácida o un poco marchita; a esta condición se le
conoce como isotónica (del griego isos, "igual"). En muchas
ocasiones, el medio circundante no es el apto para el desarrollo vegetal,
provocando la salida masiva de agua; a este tipo de soluciones se le conoce
como hipotónica (del griego hypo, "por debajo"). En esas
condiciones es común la plasmólisis. Cuando se produce la plasmólisis, el vegetal
se marchita y las conexiones citoplasmáticas entre células se rompen, de modo
que el transporte floemático se frena. En casos extremos de plasmólisis, el
vegetal muere.
El estado ideal de una célula vegetal difiere del de una célula animal. Como las
células animales no poseen pared celular, se expanden o encogen según el agua
se mueva hacia el interior o hacia el exterior de la célula, con el riesgo
potencial de explotar o secarse. En una célula animal normal, las
concentraciones de solutos en el interior y exterior de la célula son isotónicos.
En contrapartida, el estado deseable de una célula vegetal es la turgencia
(hipotónica), en que la célula posee una mayor concentración de solutos que su
entorno.
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| Diferencias de las células animal y vegetal en diferentes tipos de soluciones. |
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