Principios del crecimiento vegetal. Raíces, tallos y hojas

El término crecimiento se define como el aumento de tamaño, agrandamiento o desarrollo progresivo de un organismo vivo. Esto lo ilustra bien la siembra de una semilla, que es el inicio del proceso que da como resultado la formación de una planta madura. Hace más de un siglo, el notable científico alemán Justus von Liebig afirmó que el crecimiento de las plantas es “la fuente primaria de donde los seres humanos y los animales obtienen los medios necesarios para su crecimiento y manutención”.

El crecimiento es uno de los atributos fundamentales de los organismos vivos. Es más que un mero incremento de tamaño y peso, aunque esto es una expresión de aquél. El crecimiento representa un cambio progresivo e irreversible en la forma, que implica la formación de nuevas células y su agrandamiento y maduración para dar origen a tejidos y órganos.

Para el crecimiento, todas las plantas deben tener, en grados variables, el mismo suministro básico de luz y calor, agua, hidrógeno, oxígeno, carbono y elementos minerales. Por lo regular, el sol suministra la energía necesaria y el suelo proporciona la humedad y los elementos minerales, en tanto que el aire proporciona el oxígeno y el dióxido de carbono. El crecimiento se detiene, se inicia, o por lo menos se modifica cuando cambian las condiciones ambientales en la zona de la raíz y en torno a la porción aérea de las plantas.

La célula vegetal

Todas las plantas están constituidas por células. La célula vegetal es la unidad estructural y funcional básica de las plantas. Podría comparársele a una diminuta fábrica de productos químicos que absorbe y secreta sustancias; transforma la energía luminosa en energía química (mediante la fotosíntesis); respira y libera energía para efectuar varias actividades; digiere o transforma alimentos; y sintetiza compuestos químicos complejos a partir de aire, agua y azúcares simples.

Tejidos vegetales

Los grupos de células que funcionan como una sola unidad se denominan tejidos. Con base en su función, los tejidos se pueden clasificar en uno de cuatro grupos: meristemáticos, fundamentales, de protección y vasculares. Los tejidos meristemáticos están compuestos por células embrionarias no diferenciadas, capaces de crecer por división simple, que existen en los sitios de crecimiento. Los tejidos fundamentales están constituidos por masas de células que tienen poca especialización en cuanto a estructura o función; sirven principalmente como unidades de almacenamiento. La epidermis de las plantas es un tejido protector. Los tejidos vasculares, como el xilema y el floema, intervienen en los procesos de conducción de las plantas. Estos tejidos altamente especializados proporcionan también soporte mecánico gracia a su estructura y ubicación.

Órganos vegetales

Un grupo de tejidos constituyen un órgano. Los órganos de las plantas se dividen por lo general en raíces, tallos, hojas y estructuras reproductivas. Sin embargo, en el reino vegetal existen plantas que carecen de uno o varios de estos órganos o que poseen otros órganos especializados.

Raíces

La raíz es el órgano de las plantas que, por lo general crece en forma descendente en el suelo, sirve de anclaje y absorbe agua y nutrientes minerales. Puede funcionar también como órgano de almacenamiento de alimento o como órgano reproductivo. Las raíces varían mucho en forma y tamaño entre las especies. En un estudio con una sola planta de centeno, a la cual se le permitió crecer durante cuatro meses en una caja de 30 x 30 x 55 cm, se encontró que la longitud sumada de todas las raíces era de 620 km. El área total de la superficie de la raíz de esa planta fue de 750 m².

Corte de un ápice de raíz.

La raíz difiere del brote o parte aérea de la planta principalmente en cuanto a estructura. A diferencia de los tallos, las raíces normalmente carecen de hojas o yemas y no están divididas en nudos y entrenudos. En general, la raíz difiere del brote en cuanto a función y ubicación, pero este no siempre es el caso. Las raíces de algunas plantas forman yemas que dan origen a brotes foliosos, y otras plantas presentan tallos aéreos que absorben agua y nutrientes. Los tubérculos de papa y los rizomas del pasto azul son tallos que con frecuencia se encuentran bajo tierra, en tanto que las raíces adventicias del maíz que sirven como medios de aseguramiento se localizan por arriba de la superficie del suelo.

Corte transversal de la raíz de una dicotiledónea.

Los sistemas radicales se agrupan en dos tipos generales: fibrosos y raíces pivotantes. Cuando se desarrollan raíces largas, delgadas, numerosas y casi del mismo tamaño, se habla de raíces fibrosas. Ejemplos de esta clasificación de la raíz son el maíz, las gramíneas de grano pequeño y otras gramíneas. Cuando la raíz primaria permanece como la de mayor tamaño en la planta y continúa creciendo en forma descendente formando otras raíces, se clasifica como raíz pivotante. Ejemplos de plantas con esta clase de raíz son el algodón, la alfalfa, la remolacha azucarera y el diente de león. También son bastante comunes los sistemas radicales que no están bien definidos como fibrosos o pivotantes. Cualquiera que sea la clasificación, es importante conocer la naturaleza del sistema radical de la planta para saber como manejar adecuadamente el crecimiento y la producción de la misma.

Si se observa de cerca la raíz, se verá que está formada por distintas regiones funcionales. La principal zona de absorción de agua y nutrientes minerales es la porción más joven que está próxima al ápice de la raíz. Si se observa todavía más cerca esta región, se encontrarán pelos radicales diminutos que crecen hacia afuera desde toda la periferia de la superficie de la raíz. Estos pelos radicales miden aproximadamente 0.01 milímetros de diámetro y unos cuantos milímetros de longitud. Cada pelo radical es una prolongación hacia afuera de una porción de una célula epidérmica. Las delicadas paredes externas de los pelos radicales están formadas parcialmente de sustancias pécticas gelatinosas, que le permiten al pelo radical adherirse a las partículas del suelo para absorber agua y nutrientes. Es común encontrar cientos de pelos radicales por milímetro cuadrado de epidermis de la zona caracterizada por la presencia de estas estructuras.

La porción más vieja de la raíz, la más alejada del ápice de crecimiento de la misma, adquiere el aspecto de un tallo y, en cierta medida, lleva a cabo las funciones de éste. Su principal función es ahora la de conducir agua y nutrientes minerales del ápice de la raíz a las partes aéreas y transportar compuestos sintetizados de las hojas de regreso al ápice. La figura de abajo es un corte transversal de una raíz madura representativa de dicotiledóneas. La epidermis da protección, el córtex brinda soporte y almacenamiento y el cilindro central contiene los tejidos conductores.

Son muchos los factores ambientales que afectan el crecimiento de la raíz. Estos incluyen: luz, gravedad, temperatura, humedad, oxígeno, concentración de sales, textura y estado físico del suelo, pH y suministro de nutrientes. Cada raíz esta sujeta a una combinación de todos estos factores, y su crecimiento es el resultado de la acción combinada de todos ellos.

El efecto de la luz sobre la concentración hormonal hace que las plantas se dirijan hacia la luz. La orientación hacia la luz se conoce como fototropismo positivo; la orientación opuesta se denomina fototropismo negativo. La mayoría de las raíces presentan fototropismo negativo.

El crecimiento descendente es la respuesta común de las raíces a la atracción que ejerce la fuerza de gravedad. La orientación de las raíces hacia abajo se conoce como geotropismo positivo, y la orientación de los brotes hacia arriba se denomina geotropismo negativo.

Por lo general, las raíces de las plantas crecen hacia donde existen las temperaturas más favorables, lo que se denomina termotropismo positivo. Asimismo, crecen en dirección de un suministro de humedad favorable, por lo que presentan hidrotropismo positivo. Estas características son solo respuestas al medio circundante inmediato. Las raíces no buscan temperaturas favorables, agua, ni un suministro de nutrientes, sólo crecen mejor en áreas donde estos factores están presentes.

El oxígeno debe estar disponible para todas las células vivas. La cantidad necesaria de este gas para el crecimiento, varía según la especie. A menos que la planta posea sistemas especiales para transportar oxígeno hacia las raíces (como es el caso del arroz y de algunas de las plantas que crecen en los pantanos), la inundación de los suelos durante mucho tiempo causa la muerte de la raíz debido a la falta de oxígeno.

El proceso de absorción es una de las principales funciones de la raíz. Sin un suministro constante de agua, las plantas no pueden llevar a cabo las actividades fisiológicas básicas como la fotosíntesis, la respiración y el crecimiento. Sin un suministro de nutrientes minerales captados mediante procesos de absorción, las plantas morirían.

La absorción de nutrientes por las células vivas es un proceso activo que requiere un gasto de energía. Se requiere energía para concentrar los iones nutritivos dentro de las células de la raíz de la planta. Por ejemplo, las concentraciones iónicas pueden ser de 1000 veces mas grandes en el interior de las células que en la solución del suelo inmediatamente fuera de éstas.

El ion potasio (K⁺) se difunde de la solución del suelo a la superficie de la raíz. Ahí, pasa libremente a través de la pared celular hasta hacer contacto con la membrana de la célula, que se denomina plasmalema. Es esta membrana, muy impermeable a los iones, la que controla el movimiento posterior del ion potasio a la raíz. Asimismo, en esta membrana se encuentran ciertos puntos o sitios que son específicos para iones particulares. En este ejemplo, el sistema de transporte específico del potasio se une al K⁺, lo lleva a través del plasmalema y lo deposita del otro lado. El ion luego es retenido en el interior de la célula por la membrana, y el sistema de transporte es regenerado para recoger otro ion K⁺. Una vez en el interior de la célula, el K⁺ se mueve rápidamente por flujo másico en la corriente de transpiración (en el tejido xilemático). Otros mecanismos de transporte son la difusión y ciertos procesos regulados por el metabolismo.

El movimiento del agua es principalmente un proceso físico pasivo. Conforme el agua se evapora de las hojas, se origina una diferencia de tensión entre las hojas y las raíces. Esta tensión “jala” el agua hacia arriba a través de la planta. El principal obstáculo para este movimiento consiste en la endodermis, estructura donde el agua debe pasar a través de los espacios citoplasmáticos. Esta es la etapa del proceso que es afectada por el metabolismo y se hace susceptible a los factores que afectan a éste, como la temperatura, el suministro de oxígeno, los venenos metabólicos y el suministro de alimentos o carbohidratos. La salinidad también restringe la absorción de agua.

Parte aérea

Los tallos y las hojas constituyen el brote o parte aérea. Cada una de estas estructuras posee funciones separadas pero que con frecuencia se traslapan. La hoja es el centro de la actividad fotosintética, es decir, el punto de partida de la fabricación de alimentos. La posición de las hojas en la planta y su estructura facilitan esta función al proporcionar una máxima exposición al sol. A lo largo de la superficie foliar existen aberturas conocidas como estomas, donde se produce el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. Bajo la epidermis se encuentra una capa esponjosa que contiene los cloroplastos, las estructuras que contienen clorofila y donde se lleva a cabo la fotosíntesis.

Los tallos de algunas plantas realizan también la fotosíntesis. Sin embargo, principalmente los tallos encierran los tejidos conductores que llevan agua y nutrientes a las hojas y carbohidratos a las raíces y otros órganos. También sirven de soporte a hojas, flores y frutos. De igual manera, pueden hacer las veces de estructuras de almacenamiento y servir como medios de reproducción de algunas plantas.

Fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso de fijar carbono e hidrógeno -provenientes del dióxido de carbono y el agua, respectivamente-, para formar azúcares de seis carbonos. La energía necesaria para realizar el proceso proviene de la luz. La clorofila -la molécula de estructura compleja que se encuentra en los cloroplastos de las plantas verdes- actúa como catalizador de la reacción.

Los azúcares que se producen durante la fotosíntesis son transportados hacia otros órganos de la planta, donde se utilizan como “alimento” o almacenan después de ser convertidos en almidón, grasas, proteínas y otros compuestos. Estos compuestos almacenados proporcionan al mundo animal su suministro básico de alimentos.

La respiración, oxidación en que se queman azúcares, proporciona la energía para muchas reacciones metabólicas distintas, la suma de las cuales sostiene el crecimiento, desarrollo y reproducción de los vegetales. Algunas de las reacciones producen compuestos orgánicos, como aminoácidos, proteínas, grasas y ceras. Todas estas reacciones esenciales requieren la energía que originalmente proviene de la luz.

La mayoría de los nutrientes esenciales para las plantas se utilizan en estas reacciones (por ejemplo: el nitrógeno en los aminoácidos y las proteínas, el magnesio y el azufre en la clorofila, y el fosforo en la reacción de ADP-ATP).

Transpiración

La evaporación de agua a partir de hojas, tallos y otros órganos aéreos de las plantas se denomina transpiración. De la cantidad total de agua que absorben las raíces, 99% o más podría perderse por transpiración. Aunque eliminada, esta agua es fundamental para los procesos vitales de las plantas. El agua que se evapora enfría las superficies vegetales. Lo anterior también origina una fuerza impulsora dentro de los tejidos conductores que contribuye al movimiento de solutos y otros materiales en el sistema vascular de la planta.

Factores externos como la luz, temperatura, humedad, velocidad del viento, humedad del suelo y salinidad influyen en la transpiración a través de los estomas es mucho mayor durante el día que en la noche. La respuesta de los estomas de abrirse y cerrarse está relacionada con cambios que ocurren dentro de las células oclusivas y es afectada por factores internos y externos.

La modificación de las estructuras vegetales es una respuesta natural de adaptación a los factores climáticos. La aparición de cutícula céreas, capas engrosadas, menor superficie foliar, menor número de estomas y superficies foliares pilosas son respuestas naturales de los vegetales que modifican el porcentaje de transpiración y proporcionan una mayor resistencia al estrés por humedad.

Fuente. California Plant Health Association (CPHA). 2008. Manual de fertilizantes para cultivos de alto rendimiento. Editorial Limusa S.A. de C.V. México.

Citología vegetal (IV)

Mitocondria

Las mitocondrias son pequeños gránulos esféricos o en forma de bastones cortos libres en el citoplasma, comparables por su tamaño con las bacterias. Al conjunto de mitocondrias de una célula se le llama condrioma. El condrioma puede observarse in vivo en las células de maguey joven (Agave), escamas del bulbo de la cebolla (Allium cepa), en piezas florales de azucenas (Lillium) y tulipanes (Hibiscus). Están constituidas por una doble membrana, la membrana externa es lisa, en tanto que la interna presenta una serie de pliegues o túbulo que constituyen las crestas; dentro de la membrana interna existe una matriz en la que se pueden encontrar partículas de ADN, ARN, proteínas y lípidos.

Las mitocondrias tienen como función llevar a cabo la respiración intracelular, en la que a partir de reacciones de oxido-reducción de los azúcares se obtiene la energía necesaria para las funciones de la célula. En su matriz se encuentran las enzimas que intervienen en el ciclo de Krebs, en tanto que en la membrana interna de la mitocondria, se encuentran partículas que actúan en el transporte de electrones.

Sobre el origen de las mitocondrias la teoría más actual es la endosimbiótica. Según esta teoría, las mitocondrias y los cloroplastos pueden haber evolucionado a través de la incorporación de pequeñas células procariontes a su interior, estableciendo una relación endosimbiótica; se supone que una bacteria púrpura dio lugar a las mitocondrias y que más tarde una cianobacteria dio lugar a los cloroplastos.

Lisosomas y esferosomas

Los lisosomas son partículas de tamaño semejante al de las mitocondrias, pero con una estructura y composición química diferente. Los lisosomas son cuerpos limitados por una sola membrana y en su interior contienen enzimas (no de tipo respiratorio), tales como ribonucleasa, desoxirribonucleasas, fosfatasas, glucosidasas, catepsinas, etc.

En condiciones normales, la membrana del lisosoma está intacta y las enzimas son inactivas. La función atribuida a los lisosomas es cuando cierto material va a ser aprovechado, de alguna forma se asocia con estos para ser digerido; también se sabe que los lisosomas tienen un papel importante en la muerte de la célula, ayudando a la desintegración del contenido celular.

Los esferosomas son pequeños cuerpos de apariencia granular rodeados por una membrana simple, al igual que los lisosomas se supone que se originan a partir de vesículas que se desprenden del retículo endoplasmático. Contienen en su interior enzimas, a las que se les atribuye la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.

Cloroplastos y otros plastos

Plastos (plástidos o plastidios). Los plastos son estructuras claramente diferenciados de forma esférica o elipsoidal, limitados por una doble membrana, almacenan pigmentos, sustancias de reserva o llevan a cabo la fotosíntesis. Los plastos son típicos de las células vegetales. Existen varios tipos de plastos, los cuales tienen la capacidad de transformarse en un tipo a otro. También son capaces de dividirse y por su consiguiente de multiplicarse en el interior de la célula, esta división es independiente de la división del núcleo.

Protoplastos. Son plastos inmaduros, típicos de las células meristemáticas, en general son pequeños y carecen de pigmentos o reservas, y son precursores de los plastos.

Los plastos maduros son de tres tipos, mismos que difieren por su color y por la función. Se llaman cloroplastos a los de color verde; cromoplastos a los que tiene colores rojo, amarillo, naranja o púrpura; y leucoplastos a los que no tienen color.

Cloroplastos. Son los plastos de mayor importancia dentro de los vegetales, ya que por presentar el pigmento verde llamado clorofila, realizan la fotosíntesis que es la función básica en la formación de compuestos orgánicos a partir de agua, dióxido de carbono y bajo la influencia de la luz. Por esta razón las plantas son autótrofas, en tanto que los animales son heterótrofos, ya que tienen que tomar los alimentos orgánicos de las plantas.

En los protistas (protozoarios y algas), llegan a existir uno o más plastos en cada célula, en el caso de que sean uno o pocos plastos, éstos son de gran tamaño y se les denomina cromatóforos, se presentan bajo diferentes formas: estrellada, reticular, en cinta, etc. En los cromatóforos pueden encontrarse corpúsculos proteicos formadores de almidón, a los que se les llama pirenoides.

En las plantas superiores, los cloroplastos se hallan en las hojas, tallos herbáceos y algunas partes florales. En general, existen varios cloroplastos por célula, su número depende de la célula de que se trate, así como de su estado de desarrollo; regularmente son de forma discoidal.

Se originan a partir de protoplastos, o bien, en algunas plantas son capaces de autorreproducirse por división. También existe la teoría de que proceden de las mitocondrias. Presentan una organización compleja; están limitados por una doble membrana de naturaleza lipoproteica y una matriz (fondo) proteica llamada estroma, en la que se encuentran los grana que son estructuras constituidas por una serie de vesículas aplanadas llamadas tilacoides, que están superpuestas entre sí a manera de una pila de monedas; los grana están conectados por medio de membranas conocidas como lamelas o lámina inter-granales; tanto los tilacoides como las lamelas, son estructuras lipoproteicas que contienen la clorofila y otros pigmentos accesorios. En el estroma pueden encontrarse granos de almidón, partículas de ARN, pequeñas partículas fibrilares de ADN y enzimas fijadoras del CO2 utilizado en la fotosíntesis. El ADN se localiza en el núcleo, en mitocondrias y cloroplastos y constituye el material genético (genes). La importancia de éste en mitocondrias y cloroplastos, reside en la contribución que hacen estos organelos a su propia biosíntesis a través del ADN en ellos contenido. La biosíntesis de mitocondrias y cloroplastos supone la contribución de dos sistemas genéticos diferentes. La mayoría de las proteínas están codificadas por el ADN nuclear y, después de ser sintetizadas en los ribosomas citosólicos, son importadas hacia el organelo. Otras proteínas están codificadas por el ADN del propio organelo y son sintetizadas en los ribosomas de éste. El tráfico de proteínas entre el citoplasma y los organelos parece ser unidireccional, ya que no se conoce ninguna proteína que sea exportada desde la mitocondria o desde los cloroplastos hacia el citosol (citoplasma comprendido entre los organelos rodeados de membrana). La contribución de ambos sistemas genéticos en la formación de mitocondrias y de cloroplastos, están estrechamente coordinados. Sin embargo, este acoplamiento no es absoluto, ya que los organelos aislados continúan produciendo ADN, ARN y proteínas durante un tiempo breve, lo cual ha permitido determinar qué proteínas están siendo codificadas en el ADN del organelo y cuales en el ADN nuclear.

En todas las plantas verdes existe la clorofila, a excepción de organismos del reino Monera que presentan otro tipo de pigmento verde llamado bacterioclorofila. Se hallan varios tipos de clorofilas, siendo la clorofila a la de mayor difusión en la naturaleza y la que con mayor efectividad interviene en la fotosíntesis. Además de la clorofila a, se pueden encontrar otras como son b, cp, c2, d y e. La fórmula de las clorofilas a y b, se da a continuación: 

Clorofila a   C₅₅H₇₂O₅N₄Mg
Clorofila b   C₅₅H₇₀O₆N₄Mg 

Cromoplastos. Estas estructuras tienen su origen a partir de cualquier tipo de plastos. No tienen una forma típica, los hay esferoidales, alargados, lobulados, aciculares, etc. Carecen de una organización interna como los cloroplastos. Su naturaleza química es proteica con exceso de lípidos. Proceden de la transformación del condrioma, se forman en abundancia a partir de los leucoplastos y a veces de los cloroplastos. Cuando un cromoplasto se genera a partir de un cloroplasto, se destruye la estructura interna laminar.

Los cromoplastos almacenan pigmentos carotenoides que pueden estar cristalizados o en forma de gránulos. Los pigmentos carotenoides varían del amarillo al púrpura los hay de dos tipos: carotenoides, pigmentos carotenoides hidrogenados y xantofilas, pigmentos carotenoides oxigenados.

Carotenos   C₄₀H₅₆
Xantofilas    C₄₀H₅₅O₂

Los cromoplastos se encuentran en aquellos órganos de la planta que tienen color rojo, amarillo, anaranjado o púrpura, como en numerosos frutos, semillas, flores y raíces. Los pétalos blancos de las flores, carecen de pigmento y el color percibido es el resultado de la reflexión de la luz en los mismos, debido que estos son opacos por la presencia de amplios y abundantes espacios intercelulares llenos de aire. La coloración de las hojas en el otoño es debida a varios procesos y a la combinación de distintos pigmentos. Con la muerte gradual de la hoja, la clorofila se descompone en sustancias incoloras y los carotenoides se hacen visibles, con lo cual la hoja se torna amarilla.

Los carotenos y xantofilas también se presentan en tejidos animales como es el caso de la yema de huevo y mantequilla, ambos deben su color a estos pigmentos. La vitamina A en el cuerpo de los animales es convertida en carotenos. 

Leucoplastos. Algunos autores los consideran como los plastos antecesores de los cloroplastos. En general se les encuentra en células no expuestas directamente a la luz, como raíces y tallos subterráneos, así como en tejidos profundos de órganos aéreos; sin embargo, las células epidérmicas, presentan leucoplastos. Al igual que otros órganos de la planta como semillas, embriones, meristemos y células sexuales. Son estructuras carentes de pigmentos, con la capacidad de utilizar la glucosa para la formación de almidón que es la forma de reserva de carbohidratos en los vegetales; cuando los leucoplastos se especializan en la formación y almacen de almidón, cesando, ya que está saturado de almidón se le denomina amiloplasto. Existen leucoplastos que además de fabricar almidón, sintetizan grasas, a éstos se les nombra eleoplastos y son típicos de las hepáticas y monocotiledóneas.

Los leucoplastos se originan del condrioma (mitocondria), de la división de los ya existentes y de los cloroplastos y cromoplastos cuando pierden el pigmento. 

Fuente: González Embarcadero, Antonia; Cedillo Portugal, Ernestina; Díaz Garduño, Lucina. 2011. Morfologiía y anatomía de las plantas con flores. Universidad Autónoma Chapingo. México.

Desarrollo histórico de la nutrición vegetal

La agricultura fue la actividad que permitió el desarrollo de la civilización. Al no tener que buscar su alimento de un sitio a otro, los seres humanos pudieron establecerse y construir, primero aldeas, después pueblos y ciudades, que dieron origen a sociedades altamente especializadas y estratificadas.

Sitios con restos arqueológicos que muestran el origen de zonas agrícolas

El crecimiento de las plantas y la producción de sus cosechas es un fenómeno sorprendente y complejo, cuyos orígenes han ocupado al intelecto humano desde épocas muy antiguas. 

Esto fue posible gracias a que los primeros agricultores pudieron aprovechar la fertilidad natural de los suelos, pero después de algunos ciclos, se dieron cuenta de que las cosechas no eran tan abundantes como al principio, por lo que buscaron la manera de restablecer esa fertilidad, utilizando materiales como los desechos de la cosecha anterior, desechos animales y humanos, cenizas y casi cualquier material que estuviera a su alcance.

Los eventos más relevantes y antiguos en el desarrollo de la nutrición vegetal, que dirigieron la evolución de esta disciplina datan desde la Grecia antigua (siglo V a.C.) hasta nuestros días.

Demócrito propuso el átomo como unidad fundamental de la materia. Siglos después, John Dalton retomó la idea.

El primer cimiento firme de la química moderna fue establecido por Demócrito (460-370 a.C.), quien formuló una teoría atómica de la materia y definió el concepto de átomo, que volvió a ser teorizado por John Dalton a finales del siglo XIX. Luego Aristóteles, el filósofo griego (384-322 a.C.), postuló que toda la materia consistía de cuatro elementos: tierra, agua, aire y fuego y estableció la “teoría del humus”, que considera que las plantas se alimentan de materiales húmicos, los que absorbe a través de su sistema radical y posteriormente, al morir la planta, ésta se transforma en humus y así continua el ciclo. Las especulaciones de Aristóteles fueron universalmente aceptadas hasta el inicio de la época experimental moderna en el siglo XVI.

Alejandro Magno y Aristóteles.

Después de casi 2000 años sin avances significativos, al físico belga Jan Baptista van Helmont (1580-1644) se le atribuye el haber conducido el primer experimento cuantitativo en nutrición vegetal. Un excelente ensayo, bien planeado, conducido con cuidado y descrito con precisión. Aunque su conclusión fue completamente equivocada, en cuanto a que las plantas forman toda su sustancia a partir del agua. Es indiscutible que van Helmont es reconocido como pionero en la realización de experimentos científicos en nutrición de cultivos.

Experimento de Van Helmont.

Stephen Hales (1677-1761) estudió el movimiento del agua a través de la planta, además del flujo de la savia, advirtiendo que los gases atmosféricos también intervenían en el desarrollo de las plantas.

Stephen Hales y una página de su libro Vegetable staticks.

Al profesor de medicina inglés John Woodward (1665-1728) se le reconoce el haber establecido la importancia de los materiales minerales para el crecimiento de las plantas y el químico francés Antoine Laurent de Lavoisier (1743-1794) es considerado el padre de la química moderna. Estableció que las reacciones químicas consisten de cambios en la combinación de los elementos y propuso la nomenclatura química de los elementos que, con algunas modificaciones, seguimos utilizando hoy en día.

El primer investigador que ofreció una visión razonablemente válida de la fotosíntesis fue el suizo Jean Senebier (1742-1809), al encontrar que la cantidad de oxígeno producido por las hojas verdes era proporcional a la concentración de dióxido de carbono disuelto en el agua.

Quien aplicó los nuevos conceptos de química de Lavoisier fue el también suizo Theodore de Saussure (1767-1845). Publicó en 1804 una recopilación de sus trabajos en el libro “Investigaciones Químicas sobre la Vegetación”.

En el siglo XIX se sentaron las bases de la investigación en nutrición vegetal y sobre la interrelación suelo-planta. Destacan por sus aportaciones el francés Jean-Baptiste Boussingault (1801-1887), quien es justamente considerado el fundador de las ciencias agrícolas modernas. Una de sus contribuciones más significativas fue él haber proporcionado evidencias sólidas de la fijación de nitrógeno atmosférico en las leguminosas. 

Jean-Baptiste Boussingault.

Boussingault fue un personaje excepcional en la ciencia agrícola, organizando y dirigiendo la primera estación experimental agrícola del mundo y haciendo una serie de descubrimientos fundamentales para sentar las bases de la agricultura moderna.

En 1836, Boussingault estableció la primera estación experimental agrícola en la propiedad de su mujer de Pechelbronn (Alsacia), a unos 60 km al norte de Estrasburgo. Rothamsted (en el Reino Unido), generalmente considerada la estación experimental todavía en servicio más antigua, comenzó a trabajar en 1843 (siete años más tarde), y el equivalente alemán en Moeckern comenzó su andadura en 1852. En su condición de experto en química, una materia en rápida expansión en aquellos años, y teniendo en cuenta el atraso de la aplicación de esta disciplina a la agricultura, es lógico que muchas de las contribuciones del trabajo de Boussingault estuviesen relacionadas con la química del suelo y con el conocimiento de la nutrición de las plantas.

La estación experimental no le sobrevivió, sometida a las turbulencias de la guerra Franco-Prusiana de 1870. Recibió muestras de respeto de algunos de los más notables científicos contemporáneos, como el químico Justus von Liebig, quien proclamó a Boussingault como el pionero y descubridor de muchos avances en la química del suelo y de las plantas.

El otro científico destacado del siglo XIX es el alemán Justus von Liebig (1803-1873), quien escribió el libro “Química Orgánica y sus Aplicaciones en Agricultura y Fisiología” en 1840. Von Liebig comprobó que la materia orgánica del suelo es la fuente de carbono que las plantas absorben y acumuló un mayor conocimiento sobre la composición mineral de las plantas que cualquiera de sus predecesores.

Liebig también enuncia nuevamente la ley del mínimo (de manera que muchos le atribuyen esta ley). Liebig (1840) la enuncio así: "el desarrollo de una planta depende de la cantidad de alimento que le es presentado en cantidad mínima". Para reproducirse y prosperar en una situación determinada, el organismo ha de tener materiales esenciales para la reproducción y el desarrollo. En condiciones de "estado constante", el material esencial disponible en cantidades que más se aproximen al mínimo crítico necesario tenderá a ser el material limitativo.

Barril de Liebig.

En cuanto a cultivos en solución nutritiva se deben señalar las aportaciones en esta importante técnica para el estudio de la nutrición vegetal de Woodward (1699), Knop y von Sachs (1860), y ya en el siglo XX: Gericke, Steiner, Hewitt, Hoagland y Arnon, entre otros.

Durante décadas, los criterios para determinar la esencialidad de algún elemento químico en la nutrición de una planta, entre ellos, la concentración, su ausencia o presencia en la planta, en el suelo o en el agua.

El término elemento mineral esencial (que también se puede llamar nutriente mineral, aunque más estrictamente un nutriente es la forma química del elemento mineral esencial en que es disponible para la planta u organismo vegetal) fue propuesto por Daniel Arnon (1910-1994) y Perry R. Stout (1909-1975) en 1934. Para ello, Arnon y Stout proponen tres criterios que debe cubrir un elemento para ser considerado esencial:

1. Una planta será incapaz de completar su ciclo vital en ausencia del elemento mineral considerado.

2. La función que realice dicho elemento no podrá se desempeñada por otro mineral de reemplazo o de sustitución.

3. El elemento deberá estar directamente implicado en el metabolismo –por ejemplo, como componente de una molécula esencial de la planta–, o deberá ser requerido en una fase metabólica precisa, tal como una reacción enzimática. 

Aún en la actualidad, es difícil establecer la esencialidad de los elementos minerales. Algunos autores manejan hasta 60 elementos de la tabla periódica. En las plantas superiores se tienen bien identificados al menos 17 elementos minerales, mientras que, en algas y hongos, existen elementos que en las plantas superiores pueden ser tóxicos.

Con el progreso de la química analítica y el desarrollo de instrumentos y equipos más precisos en el siglo XX se logró un notable avance en la nutrición vegetal. De 1920 a 1960 fueron identificados seis nuevos elementos como indispensable (nutrimentos) para el desarrollo de las plantas. Destacan en este siglo las investigaciones de J. A. Raven, E. Kirkby, J. S. Pate, M. Andrews en el Reino Unido; A. Moyse, I. Coic, C. Lesaint, C. Grignon, L. Salsac en Francia; C. S. Piper, D. R. Hoagland, E. Epstein, J. D. Beaton, E. W. Russell, E. J. Kamprath, W. V. Bartholomew, I. Arnon, P. R. Stout, J. Morrtvedt, G. Samuel, B. J. Jones, S. L. Tisdale, W. L. Nelson en Estados Unidos; V. Römheld, K. Mengel, H. Marschner, H. Goldbach en Alemania; A. van Diest, F. van Egmond, W. Dijkshoorn en Holanda; J. Hagin, U. Kafkafi en Israel; F. A. Smith, J. F. Loneragan en Australia; K. A. Timiriasev, B. A. Yagodin, en Rusia; A. Tanaka en Japón; A. Oaks en Canadá; M. Becana en España; E. Malavolta, J. Dobereiner, G. C. Vitti, S. A. de Oliveira en Brasil; W. E. Colwell, R. J. Laird, N. Aguilera, R. Nuñez, A. Turrent, S. Alcalde, A. Echegaray, A. Aguilar-Santelises, J. Etchevers, X. Uvalle, J. Z. Castellanos en México y tantos otros que sentaron las bases de la nutrición de cultivos en la época contemporánea, con un legado para futuras generaciones.

FUENTE. Gabriel Alcántar González y Libia I. Trejo-Téllez (coordinadores). 2009. Nutrición de cultivos. Colegio de Postgraduados y Mundi-Prensa México S.A. de C.V.