Citología vegetal (V)

Inclusiones no protoplasmáticas

Están constituidos por el conjunto de compuestos inertes que son producto de la actividad metabólica dentro de la célula; sin embargo, pueden ser incorporados dentro de los componentes protoplasmáticos por medio de reacciones metabólicas; estas inclusiones no protoplasmáticas son:

Vacuolas

Sustancias ergásticas:

• Grasas
• Proteínas
• Taninos
• Cristales

Vacuolas. Al igual que la pared celular y los plastos, las vacuolas son típicas de las células vegetales, aunque suelen encontrarse vacuolas en las células de los protozoarios.

Las vacuolas son espacios en el protoplasto, los cuales son ocupados por agua y compuestos en solución constituyendo el llamado jugo vacuolar. Las vacuolas quedan separadas del citoplasma por medio de una membrana llamada tonoplasto de naturaleza lipoproteica, la cual es semipermeable, pero su permeabilidad es diferente a la de la membrana plasmática.

El origen de las vacuolas se atribuye principalmente a vesículas que se separan del retículo endoplasmático y su formación puede deberse a dos causas:

a) Espacios en el citoplasma. El volumen de una célula joven en crecimiento se incrementa más rápido que la cantidad de protoplasma dentro de ella y el resultado es que no hay suficiente protoplasma para llenar la cavidad celular. El agua absorbida por la célula en crecimiento hace la diferencia en volumen, aunque el citoplasma puede diluirse por el agua absorbida, mucha de ella forma pequeñas vacuolas.

b) Productos coloidales. Los coloides que existen en el citoplasma atraen grandes cantidades de agua, separándose del citoplasma para constituir las vacuolas. En las células jóvenes, por lo general existen varias vacuolas pequeñas que tienen la capacidad de coalecer (fusionarse entre sí), por lo usual una célula madura presenta una sola vacuola de gran tamaño, la cual desplaza al citoplasma y núcleo a la periferia contra la pared celular.

El jugo de la vacuola está constituida principalmente por agua y a) gases de la atmósfera, incluyendo nitrógeno, oxígeno y dióxido de carbono; b) sales inorgánicas como nitratos, sulfatos, clorhidratos, fosfatos de potasio, sodio, calcio y magnesio; c) ácidos orgánicos como ácido málico, fórmico, acético y oxálico; d) azúcares; e) proteínas solubles y compuestos simples de nitrógeno y f) otras sustancias como alcaloides, grasas, mucílagos, carbonatos y oxalatos de calcio; taninos y pigmentos como antocianinas.

 
Las antocianinas son pigmentos que se encuentran en el hialoplasma de las células de raíces, hojas, flores y otras partes de la planta, a las que dan colores rojos, púrpura o azul. Pertenecen al grupo químicos de los glucósidos; se desdoblan en sustancias más simples como glucosa, otros monosacáridos u otros compuestos; pueden estar como reservas o como productos finales del metabolismo. El pH del hialoplasma, determina la coloración de las antocianinas. Cuando el hialoplasma es alcalino el color es azul y cuando es ácido el color es rojo. En el caso de la zanahoria la coloración es dada por los carotenos de los cromoplastos, a la cual deben su nombre de Daucus carota. En algunas flores la coloración se da por la combinación de antocianinas y por los pigmentos de los cromoplastos. 

Sustancias ergásticas. Son productos del metabolismo (de reserva o de desecho) y dependiendo de los diferentes estados metabólicos de la célula pueden aparecer o desaparecer. Se pueden localizar en la pared celular, dentro de la vacuola constituyendo junto con el agua el jugo vacuolar, o bien en el citoplasma. Entre las principales sustancias ergásticas tenemos:

Grasas. Son compuestos orgánicos elaborados tanto por los esferosomas como por los eleoplastos. Se les encuentra en forma de gotitas líquidas o como gránulos sólidos, en los plastidios y como inclusiones del citoplasma. Aunque las grasas se encuentran en casi todas las células vegetales, se hallan en abundancia como material de reserva en semillas, esporas, embriones y en células meristemáticas. Las semillas y frutos son la principal fuente de aceites comerciales como: cártamo (Carthamus tinctorius), higuerilla (Ricinus communis), ajonjolí (Sesamun indicum), olivo (Olea europea), etc. También encontramos sustancias grasas en la pared celular cuando existen depósitos de cutina, suberina o ceras. Las grasas se tiñen de rojo con el colorante Sudán III. 

Almidón. La celulosa y el almidón son los carbohidratos más abundantes en la planta. El almidón es elaborado en forma de granos por los plastos; los cloroplastos elaboran el almidón de asimilación o sea una forma temporal, ya que será utilizado en corto tiempo; los amiloplastos elaboran y almacenan el almidón de reserva. También el almidón puede formarse en el citoplasma del endospermo de los cereales. El almidón de reserva en las plantas, parece ser el compuesto más importante empleado en la alimentación humana.

Los granos de almidón de reserva se localizan en el parénquima de rizomas, tubérculos, escamas de bulbos, en parénquima de cortezas, maderas y médulas, hojas carnosas, frutos, endospermo y cotiledones de semillas y células parenquimáticas del tejido vascular. 

En un plasto pueden generarse uno o más granos de almidón; pueden encontrarse bajo diferentes formas, pero en todos los casos existe una disposición en capas concéntricas alrededor de un punto llamado hilio; esta estructura en capas no se distingue en granos secos, es necesario hidratarlos para observar las capas claras y oscuras alternando; la alternancia en capas es debida a la diferencia en hidratación, siendo las capas oscuras de mayor hidratación. Cuando los granos de almidón se deshidratan se rompen, notándose lineales radiales que parten del hilio. Algunas veces, un número de granos pequeños están unidos y forman un grano compuesto como en arroz, trigo y otros.

Los granos de almidón son insolubles en agua. Se tiñen de azul, en solución acuosa de yodo. La planta es capaz de cambiar almidón en ciertos azúcares solubles en el hialoplasma, los cuales pueden pasar de una parte de la planta a otra. La forma de los granos de almidón almacenados, es diferente para las especies vegetales, lo cual es un elemento para determinar la especie de las plantas.

Proteínas. En las células pueden existir proteínas de reserva en forma cristalizada o bien amorfa. Proteína amorfa es el gluten del endospermo del grano de trigo. En forma cristalizada se hallan en las células externas del parénquima del tubérculo de la papa (Solanum tuberosum). Sin embargo, es más común encontrar las proteínas constituyendo los granos de aleurona que pueden tener estructura simple en forma de corpúsculos esféricos, ovoides o elípticos; o bien, ser corpúsculos ocupados por una masa fundamental proteica y amorfa en cuyo interior hay un cristaloide proteico refringente. Además, dentro de la masa proteica se observan uno o varios corpúsculos esféricos menos refringentes que el cristaloide, denominados globoides, constituidos por fosfatos de calcio y de magnesio y ácido fosfórico. En algunos casos, además de la estructura anterior, presentan en combinación cristales de oxalato de calcio.

Los granos de aleurona son típicos de las semillas, pueden encontrarse en el embrión y en el endospermo. Un ejemplo típico es el endospermo de las semillas de higuerilla (Ricinus communis), donde se forman en vacuola pequeñas ricas en proteínas. Por rehidratación se observan en ellas primero los globoides. Además, posee de una a tres esferas brillantes, ya que las proteínas se reúnen para formar cristales hexagonales.

En las gramíneas, los granos de aleurona son pequeños, se encuentran en una o en varias capas externas del endospermo, son numerosos y llegan a ocupar toda la cavidad de la célula. Poseen varios globoides, pero carecen de cristaloides. En las leguminosas, son también pequeños se hallan en las células de los cotiledones junto con los granos de almidón.

En la semilla, los granos de aleurona constituyen una reserva alimenticia, que es empleada durante la germinación para nutrir al embrión. Las proteínas se tiñen de color café con el yodo-yoduro de zinc. 

 
Taninos. Son compuestos heterogéneos derivados del fenol, se presentan en la mayoría de las plantas en forma de masas granulares o como corpúsculos de diferentes tamaños y bajo diferentes coloraciones (roja, café o amarilla). Se les puede encontrar dentro de la vacuola, en el citoplasma o impregnando la pared celular, es común encontrarlos en xilema, floema, peridermis, frutos y en la cubierta externa de semillas y en algunas malfornaciones semejantes a las agallas. Si a los taninos se les encuentra en células especiales aisladas, éstas son denominadas idioblastos de taninos.

Se considera que los taninos desempeñan función de protección contra la desecación, ataque de animales y putrefacción, además se cree actúan como antioxidantes. Se tiñen de color púrpura con la vainillina.

Cristales. Las sales de calcio son en esencia oxalatos bajo dos formas: prismática y acicular. Los prismas de oxalato de calcio pueden encontrarse separados o unidos constituyendo estructuras más o menos esféricas en las que sobresalen en todas direcciones las puntas de los prismas, semejando estrellas, a estas estructuras se le llama drusas. Los oxalatos aciculares se denominan rafidios se les encuentra reunidos formando haces o paquetes, en ocasiones la célula muere y queda ocupada por mucílagos que contienen a los rafidios. Los rafidios son típicos de las orquídeas, comelináceas y aráceas, ejemplo de éstas últimas es el alcatraz (Zantedeschia aethiopica).

Los cristales de oxalato de calcio, son comunes en las plantas y pueden ser una característica para determinar grupos vegetales. Las familias ciperáceas y crucíferas carecen de ellos. Las células de las solanáceas poseen numerosos cristales en forma de pequeñísimos granos de arena.

Otra sal menos común es el carbonato de calcio, la cual en general está asociada con células epidérmicas, constituyendo a los cistolitos, los cuales generalmente están en células de gran tamaño, de cuya pared celular crece hacia el interior de la célula un péndulo de celulosa, sobre el que se deposita el carbonato de calcio, ejemplo de cistolitos son hule de ornato (Ficus elastica) y en especies de la familia acanthaceae como hierba del toro (Carlowrightia arizonica).

Otras sales menos comunes son las de sílice, localizadas en la epidermis de algunos equisetos, palmas, gramíneas y ciperáceas.

Los cristales de sales representan productos de excreción de las áreas, pero en ciertos casos, son disueltos por el citoplasma y aprovechados en el metabolismo celular.

Fuente: González Embarcadero, Antonia; Cedillo Portugal, Ernestina; Díaz Garduño, Lucina. 2011. Morfologiía y anatomía de las plantas con flores. Universidad Autónoma Chapingo. México.

Citología vegetal (II)

Pared celular

Esta estructura es típica de las células vegetales y su presencia se considera como un carácter básico para diferenciarlas de las células animales. La pared celular es el resultado de la secreción del protoplasto, se localiza en el exterior de la membrana plasmática y siendo la celulosa su principal componente, influye en la forma de la célula, proporcionándole además rigidez. La pared tiene varias funciones, tales como: protección de la célula, sostén a los tejidos y resistencia externa para mantener el equilibrio osmótico.

Partes de la pared celular. Está constituida por dos o tres capas llamadas lámina media o sustancia intercelular, pared primaria y pared secundaria. En cuanto a su localización la lámina media está colocada entre dos células vecinas. Las paredes primaria y secundaria son individuales para cada célula.

Lámina media o sustancia intercelular. Se forma durante el proceso de división celular, surgiendo como parte del fragmoplasto o placa celular entre las dos células hijas; es producida en parte por cada una de las dos masas de protoplastos de estas células. En células jóvenes la lámina media es delgada, pero conforme maduran, se depositan la pared primaria y la pared secundaria. La sustancia intercelular se haya entre las paredes primarias de dos células contiguas y la secundaria se dispone junto a la primaria y hacia la cavidad central de la célula. En tejidos adultos la sustancia intercelular es difícil de identificar, por lo que el término lámina media no es muy apropiado, pero su uso es muy común. Su función es actuar como cemento entre células vecinas. En la práctica, esta lámina es difícil de distinguir ya que generalmente se confunde con la pared primaria. Está compuesta de pectosa combinada con calcio y magnesio (pectatos de calcio y magnesio). El resto de la pared celular está constituida de celulosa (C₆H₁₀O₅)n' excepto en células de madera, corcho, epidermis y algunos tejidos de tallo y hojas.

La pectosa está presente en gran cantidad en la lámina media y en pequeñas cantidades en el resto de la pared celular, la cual con facilidad cambia a pectina. La pectina en cantidad suficiente, da consistencia gelatinosa o tiesa a los frutos. La celulosa es un material orgánico de gran importancia económica no usado como alimento por el hombre, pero sí puede ser digerido y empleado por ganado y otros herbívoros. Entre los materiales de celulosa o de celulosa mezclada con otros materiales están el algodón, el lino, el cáñamo y la madera. También es empleada en la producción de ciertas sustancias en la industria, como pólvora de algodón, barniz, celuloide, seda artificial (rayón), etc. 

Pared primaria. Es la primera pared que se forma en el desarrollo de la célula y en muchos tipos de células es la única. Esta pared tiene la capacidad de crecer en superficie al mismo ritmo de la célula; una vez que la célula termina su crecimiento, la pared primaria deja de crecer en superficie y puede iniciar un crecimiento en espesor. Las paredes primarias están asociadas a protoplastos vivos como en las células de meristemos, parénquima, cámbium, etc. La pared primaria junto con la sustancia intercelular son los componentes de la pared celular de todas las células vegetales. 

La pared primaria está compuesta por celulosa, hemicelulosa y pectatos. El grosor de la pared primaria puede variar de acuerdo con los diferentes estados fisiológicos por los que pasa la célula, ya que ciertas sustancias químicas pueden ser eliminadas. Por ejemplo, el cámbium presenta cambios estacionales en su grosor, según su actividad meristemática, las gruesas paredes celulares primarias del endospermo de algunas semillas (dátil), son digeridas durante la germinación.

Pared secundaria. Sigue a la primaria en orden de aparición. Es típica de las células que en su madurez pierden el protoplasto, pasando a formar elementos muertos como traqueidas, vasos leñosos, fibras y esclereidas. O sea que la pared secundaria es característica de células especializadas, que tienen cambios irreversibles durante su desarrollo. Sin embargo, células con protoplastos vivos, como los radios de xilema y el parénquima del xilema pueden tener paredes secundarias. Esta pared inicia su formación una vez que la célula ha cesado su crecimiento, su espesor varía dependiendo de la célula de que se trate, su crecimiento en espesor está dirigido hacia la cavidad (lumen) celular. Su composición es de celulosa y hemicelulosa, pero puede ser modificada por acumulación de lignina y otras sustancias diversas. 

Impregnaciones de la pared vegetal

Además de la constitución química mencionada para la pared celular, ésta puede poseer impregnaciones de otros compuestos químicos tales como:

Lignina

Suberina

Cutina

Sílice y carbonato de calcio

Gomas y mucílagos

Taninos y antocianinas

Lignina. Es una sustancia que da dureza y puede impregnar a la tres partes de la pred celula (lámina media, pared primaria y pared secundaria). La lignina es polímero con alto contenido de carbono, diferente a los carbohidratos. En especial consiste de unidades de fenilpropano (C₆C₃), es un producto final del metabolismo y su consistencia es rígida.

La lignificación se inicia en ciertas partes de la pared primaria, posteriormente se extiende hacia la lámina media y a la pared secundaria. En los elementos del xilema con paredes secundarias en forma de anillos y hélices, la pared primaria no se lignifica.

Suberina. Sustancia grasa, no se funde ni es soluble con los disolventes de las grasas. Constituida de ácidos grasos. La suberina se encuentra en las paredes de las células de la peridermis, endodermis y exodermis. Al proceso de impregnación de las paredes con suberina se llama suberización. En tejidos superficiales de la planta, la suberina reduce la transpiración.

Cutina. Sustancia de naturaleza grasa, no es soluble con los disolventes de las grasas, ni se funde. La cutina forma una capa continua, llamada cutícula, sobre la superficie de la epidermis de las partes áereas de la planta. Asimismo, la cutina se localiza junto con la celulosa en las paredes externas de las células epidérmicas. El paso de impregnación de las paredes con cutina es la cutinización, y el de formación de la cutícula es cuticularización. Las ceras pueden estar en la superficie de la cutícula en diversas formas. La presencia de cera da coloración verde-claro a tallos, hojas y frutos, en los que se encuentre. La cutina protege a la planta contra la desecación al disminuir la transpiración y también evita la lixiviación (lavado) en hojas, tallos y frutos, durante las lluvias. La cutícula de la apariencia brillosa a frutos y hojas.

Sílice y carbonato de calcio. El sílice se encuentra en las paredes celulares de epidermis de diatomeas, equisetos, algunas palmas, gramíneas y ciperáceas, cuyas hojas y tallos se endurecen con el desarrollo. El carbonato de calcio está asociado con las paredes de algunas células epidérmicas del haz, formando cistolitos, por ejemplo en las hojas de: hule ornamental (Ficus elastica), acantáceas como hierba del toro (Carlowrightia arizonica), calabaza (Cucurbita) e higo (Ficus carica).

Gomas y mucílagos. Las gomas y mucílagos, presentan una constitución química compleja. Están relacionadas con las sustancias pécticas y tienen en común la propiedad de hincharse con el agua.

En especial, las gomas son productos de desarreglos fisiológicos o patológicos en los que existe una degeneración de la pared y del contenido celular, a este proceso se le llama gomosis. Se disuelven de forma parcial en el agua y son insolubles en alcohol. Las gomas se almacenan en depósitos especiales de raíces y tallos de algunas plantas, cuando alcanzan gran cantidad se rompen y salen al exterior. Ejemplos comunes son los árboles frutales como durazno (Prunus persica), almendro (Prunus amygdalus), chabacano (Prunus armeniaca), ciruelo (Prunus domestica), etc. La goma arábiga es el producto de Acacia senegal.

Los mucílagos se instalan entre las paredes de las células vecinas separándolas, o en capas concéntricas en el interior de las mismas reduciendo su cavidad hasta que mueren. En malva (Malva), malvavisco (Malvaviscus arboreus), y en semillas de lino (Linum usitatisimum) y en algas rojas (Rodofíceas) y en algas pardas (Feofíceas), ambas del reino protista. En medicina, los mucílagos se emplean como emolientes o laxantes y en la industria para hacer papel y telas. El agar-agar se extrae de ciertas algas rojas (Rodofíceas), se usa en los laboratorios para solidificar los medios de cultivo de bacterias y hongos. También hay mucílagos en plantas xerófitas como cactáceas.

Taninos y antocianinas. Son compuestos fenólicos de elevado peso molecular. Abundan en las hojas de muchas plantas, en la peridermis, en frutos inmaduros, cubiertas de semillas e impregnando las paredes del tejido suberoso. Estas sustancias protegen al protoplasto contra la desecación, putrefacción y ataque por animales.

Puntuaciones y plasmodesmos

La pared celular no es homogénea en su espesor, ya que se limitaría la comunicación entre los protoplastos de células vecinas; existen en la pared depresiones o cavidades llamadas puntuaciones. Una puntuación es un adelgazamiento de la pared primaria y una interrupción de la pared secundaria (si existe), por lo que en este punto la pared celular está constituida únicamente por la pared primaria adelgazada y la lámina media. Las células vecinas pueden mantener comunicación, porque las puntuaciones de las células vecinas, formando pares de puntuaciones; existen también llamadas puntuaciones ciegas que son aquellas que no están por pares. Un par de puntuaciones estará limitado al centro por la lámina de cierre constituida por la lámina media y las dos paredes primarias adelgazadas de dos células vecinas.

Existen varios tipos de puntuaciones incluyendo las simples y las rebordeadas. Las simples son las descritas anteriormente; las rebordeadas o areoladas, son aquellas en las que la pared secundaria se arquea sobre la cavidad de la puntuación, a veces en la lámina de cierre existe un espesamiento llamado toro, este tipo de puntuación es típica de las coníferas. Las puntuaciones simples no presentan el arqueamiento de la pared secundaria y carecen de toro; y se presentan en ciertas células parenquimáticas, en fibras extraxilemáticas y en esclereidas. Las puntuaciones rebordeadas se encuentran principalmente, en células mecánicas (fibras) y en las conductoras de agua del xilema (elementos de los vasos y traqueidas), también en fibras y esclereidas que no pertenecen al xilema.

Un par de puntuaciones comunica el protoplasto de células vecinas, además, la lámina de cierre, que limita a un par de éstas, presenta una serie de interrupciones o poros a través de los cuales pasan finos hilos de protoplasto llamado plasmodesmos. Por tanto, se puede decir que en los vegetales el protoplasma es continuo, a través de los plasmodemos, de aquí Hanstein, propone la teoría del simplasto.

Protoplasto y membrana plasmática

Protoplastos. Las células vegetales adquieren esta estructura después de perder la pared celular.

Protoplastos. Las células vegetales adquieren esta estructura después de perder la pared celular.

Este término introducido por Hanstein, abarca el contenido protoplasmático total del interior de la célula y la membrana plasmática. Es considerado la unidad biológica fundamental. El protoplasto está diferenciado en regiones y organelos celulares:

Membrana plasmática o plasmalema. La membrana plasmática es la estructura que limita el protoplasto de todas las células tanto animales como vegetales. Es delgada y flexible, está constituida por una doble capa de moléculas lípidicas, en las que están inmersas varias proteínas de membrana; esta doble capa lípidica es fluida y puede difundir rápido dentro de cada una de las dos capas; la composición de cada capa es distinta ya que tienen diferentes mezclas de lípidos. En las células vegetales la membrana plasmática se localiza dentro de la pared celular. No debe confundirse con la pared celular formada de celulosa que es una unidad muerta.

Bicapa lípidica, mostrando la estructura de la membrana plasmática.

Estructura de la membrana plasmática, mostrando algunos de sus componentes.

La membrana plasmática no es continua, ya que se prolonga hacia el interior de la célula para constituir el retículo endoplasmático, el cual a su vez está conectado con la membrana nuclear, por lo que podemos entender que gran parte del contenido de la célula está representado por membranas de este tipo. Tiene permeabilidad selectiva. Las sustancias solubles en lípidos, se difunden rápidamente a través de la membrana, en tanto que las sustancias no solubles en lípidos tal como el agua lo hacen a través de espacios en la capa lípidica. El paso de iones con carga eléctrica se supone que se efectúa a través de poros cargados eléctricamente, así, los poros con carga positiva atraen a los iones negativos, en tanto que los de carga negativa atraen a los cationes. En ocasiones existe paso a través de la membrana plasmática, en contra de un gradiente de concentración, por lo que se le llama transporte activo y para ello se requiere energía.

La membrana plasmática también interviene en los procesos de fagocitosis (ingestión de partículas por medio de seudópodos) y de pinocitosis (invaginación de la membrana y formación de vesículas conteniendo líquidos que quedan incluidos en el citoplasma).

Inclusiones protoplasmáticas. Citoplasma

Son los componentes vivos dentro de la célula que efectúan una actividad metabólica más o menos constante. Como inclusiones protoplasmáticas están:

Hialoplasma o citoplasma. En el protoplasto de una célula típica hay una estructura oval o redondeada llamada núcleo. Todo el protoplasma que está  fuera del núcleo se llama citoplasma y forma la mayor parte del protoplasto de una célula. El citoplasma es una sustancia coloidal homogénea, en la cual se encuentran contenidos el resto de los organelos. Está, en su mayor parte constituido por agua en proporciones entre 60 a 80% y en ella hay sustancias inorgánicas y orgánicas en solución verdadera o en estado coloidal. La mayor parte de estas sustancias son proteína que, además de carbono, oxígeno, hidrógeno y nitrógeno, contienen azufre, fósforo y a veces yodo. Otras sustancias son carbohidratos, grasas, calcio, potasio, magnesio, fósforo, azufre y hierro. El citoplasma presenta un movimiento continuo llamado ciclosis, en el cual arrastra las inclusiones. Este movimiento puede observarse en las células de las hojas delgadas de Elodea canadensis, el protoplasto que rodea a una vacuola central se mueve a lo largo de la pared celular en una determinada dirección que puede cambiar.

Fuente: González Embarcadero, Antonia; Cedillo Portugal, Ernestina; Díaz Garduño, Lucina. 2011. Morfologiía y anatomía de las plantas con flores. Universidad Autónoma Chapingo. México.