Movimiento de agua y solutos a través de las membranas celulares vegetales

Transporte en una célula eucariota ideal. Las moléculas y iones mostrados en esta célula compuesta de elementos animales y vegetales, son algunos de los muchos solutos que se transportan a través de las membranas de las células eucariotas. Obsérvese que los nucleósidos trifosfatos precursores del ADN y del ARN entran en el núcleo a través de los poros nucleares. El detalle de la parte superior derecha muestra una pequeña parte de una mitocondria, donde se detalla el bombeo de protones hacia el exterior, que tiene lugar durante el transporte de electrones y cómo el potencial electroquímico resultante conduce a la síntesis de ATP.

Las células vegetales cuentan con varios métodos para importar y exportar las moléculas esenciales para el crecimiento y desarrollo celulares. Estas moléculas incluyen el agua y varios solutos, que son moléculas solubles en agua. Algunos solutos utilizados por los vegetales son iones minerales, como el potasio y el fósforo, que se encuentran en el suelo. Otros son moléculas orgánicas, como los azúcares que los vegetales sintetizan en determinadas células y que todas las células del vegetal necesitan.

Las moléculas pueden moverse por el interior de las células o de las paredes celulares. El movimiento por el interior de las células se conoce como transporte simplástico (del griego sym "con"), pues las moléculas se mueven por el interior del citoplasma. La continuidad del citoplasma entre las células unidas por los canales denominados plasmodesmos, se conoce como el simplasto del vegetal. La membrana plasmática es selectivamente permeable y controla la entrada de moléculas al citoplasma de cada célula, restringiendo a menudo el movimiento de algunas moléculas y estimulando el de otras.

La continuidad de las paredes celulares en toda la planta se conoce como apoplasto (del griego apo, "lejos de"). El movimiento de moléculas dentro de las paredes celulares se denomina transporte apoplástico, mediante el cual las moléculas pasan alrededor ("lejos de") del citoplasma de las células. El transporte apoplástico puede ser rápido, ya que las moléculas no están siendo filtradas a través de la membrana plasmática y el citoplasma de las células, aunque éstas no tienen el control alguno sobre el tipo de moléculas que se transportan.

El movimiento de una molécula a través de un vegetal puede englobar tanto transporte apoplástico como simplástico.

Transporte activo y pasivo de solutos

Las células utilizan diversos mecanismos para allegarse de agua y nutrientes, aprovechando fuerzas físicas como la difusión y cuando esto no es suficiente, utiliza estructuras y procesos que implican el movimiento de materiales en contra de los gradientes de concentración, aprovechando las diferencias en tamaño y muchas veces, involucra la utilización de energía, en forma de ATP.

La concentración de iones en el citosol y la vacuola está controlada por procesos de transporte pasivo (flechas cortadas) y activo (flechas sólidas).

En la difusión, los solutos se mueven gradualmente a través de un gradiente de concentración, esto es, una transición entre las regiones de mayor y menor concentración. En la difusión, el movimiento es a favor del gradiente de concentración, de una región de mayor a una de menor concentración. Dicho movimiento conduce a un equilibrio, una distribución aleatoria equitativa. La difusión es un tipo de transporte pasivo, pues no precisa de energía. Puede tener lugar en soluciones abiertas o en dos soluciones separadas por una membrana, particularmente con respecto a sustancias liposolubles, que se mueven con facilidad entre las membranas.

(a) En la difusión, el soluto se mueve espontáneamente hacia una región de menor concentración de solutos. (b) En la difusión facilitada, las proteínas transportadoras ayudan a los solutos a difundirse con mayor rapidez a través de la membrana. (c) A diferencia de la difusión y la difusión facilitada, el transporte activo precisa energía, a medida que las proteínas transportadoras mueven los solutos "cuesta arriba" hasta una región de mayor concentración de solutos. (d) Las vesículas mueven las moléculas de mayor tamaño hacia el interior (endocitosis) o hacia el exterior (exocitosis) de la célula. (e) El movimiento de agua a través de una membrana, denominado ósmosis, se produce en presencia o en ausencia de proteínas transportadoras. El agua se mueve hacia una región de mayor concentración de solutos (menor concentración de agua).

Muchas moléculas hidrosolubles son asistidas por proteínas transportadoras para su difusión a través de la membrana plasmática, un proceso conocido como difusión facilitada. Las proteínas transportadoras suelen estar incrustadas en la membrana plasmática. El soluto produce cambios en la proteína, con lo cual esta entra o sale a la célula. La difusión facilitada es similar a la simple, ya que el soluto se mueve de una región de mayor a una de menor concentración. Por lo mismo es un transporte pasivo.

Algunas proteínas transportadoras parecen actuar de manera independiente. Otras se asocian para formar canales en la membrana plasmática y pueden adoptar formas para cerrarse o abrirse, en cuyo caso se denominan proteínas de canal, regulando así el transporte de solutos. El diámetro del canal regula el tamaño de las moléculas que pueden moverse de un lado al otro de la membrana. Los sitios de unión específicos también controlan los solutos que en concreto pueden entrar al canal. Los canales pueden abrirse o cerrarse según los solutos que se transporta o debido a la acción de otras moléculas que controlan la difusión.

Principales características del transporte pasivo y activo celular.

En ocasiones, el transporte a través de una membrana se produce en contra del gradiente de concentración, desde una región de menor a una de mayor concentración.  Dado que este transporte precisa energía para variar el gradiente, no es pasivo, como la difusión, sino que se dice que es un transporte activo. La energía para el transporte activo procede del ATP o de la liberación de energía de las cadenas de transporte de electrones. El transporte activo puede implicar la acción de una sola proteína o de dos proteínas.

Bomba de sodio-potasio.

Ósmosis

El término ósmosis (del griego osmos, que significa "empuje") se refiere al movimiento de agua o cualquier otro solvente a través de una membrana selectivamente permeable. Evidentemente, en el caso de las células, el disolvente siempre es agua. El agua fluye de manera espontánea desde una región de menor concentración a una de mayor concentración de solutos (mayor concentración de agua). Aunque el agua puede pasar directamente a través de la membrana, las proteínas transportadoras de nombre acuaporinas suelen facilitar la ósmosis formando canales que admiten específicamente el agua.

Comparación entre difusión simple y ósmosis. (a) La difusión simple tiene lugar cuando la membrana que separa las cámaras A y B es permeable a las moléculas de un soluto disuelto, representado por puntos negros. Las moléculas de soluto atraviesan la membrana en ambos sentidos pero con un movimiento neto desde la cámara A a la B. El equilibrio se alcanza cuando la concentración del soluto es la misma en ambas cámaras. (b) Para entender los fenómenos osmóticos, supóngase que la membrana es impermeable al soluto disuelto, representado por triángulos negros. En este caso es el agua quien difunde desde la cámara en la que la concentración del soluto es menor, hacia la cámara en que su concentración es mayor. En el equilibrio, la presión que se genera en la cámara con exceso de agua, contrarresta la tendencia del agua de seguir difundiendo hacia dicha cámara.

La idea de que el agua se mueve espontáneamente hacia una región de mayor concentración de solutos podría no ser intuitiva. Después de todo, la difusión de un soluto implica un movimiento espontáneo "descendente" hasta una región de menor concentración de solutos. No obstante, se debe tener en cuenta que el agua es el disolvente, no un soluto. De hecho, su movimiento es también descendente hacia una región de menor concentración, sólo que esta región es de agua. En una región de mayor concentración de solutos, algunas moléculas de agua se enlazan con las moléculas de solutos, con lo que quedan menos moléculas de agua libres para el movimiento, lo que da lugar a una menor concentración de agua. En un área de menor concentración de solutos, hay menos moléculas de solutos, por lo que hay más cantidad de moléculas de agua no enlazadas, libres para el movimiento. Por eso, el agua se mueve hasta un área de menor concentración de agua (mayor concentración de solutos). La ósmosis es similar a la difusión de solutos en tanto cada sustancia se mueve de forma espontánea hacia una región donde dicha sustancia está menos concentrada. Al igual que otras sustancias que se mueven a través de una membrana, el agua tiende a fluir para igualar su concentración.

Las células vegetales vivas contienen entre un 70% y un 80% de agua. Como el agua ocupa espacio, una célula que absorbe agua ha de incrementar su tamaño. Las células vegetales poseen paredes celulares rígidas que resisten la expansión. Por lo que el crecimiento celular implica que la cantidad de agua se incremente y que la pared celular se debilite.

El contenido celular absorbe agua debido a una fuerza denominada potencial osmótico, la medida de la tendencia del agua a moverse a través de una membrana como resultado de la concentración de solutos. El potencial osmótico también recibe el nombre de potencial de solutos. La dirección de movimiento de los solutos depende de la concentración de los mismos en el interior y exterior de la célula.

La célula vegetal absorbe o pierde agua dependiendo del tipo de solución en que se encuentre. Cuando la célula vegetal solo absorbe agua, esto aumenta la presión de la célula y mantiene la turgencia de la planta, a esta condición se le conoce como hipertónica (del griego hyper, "sobre"). En condiciones en la que se da una entrada y salida de agua, encontramos que la célula no ocupa todo el espacio encerrado por la pared celular y a nivel de planta, esta se muestra flácida o un poco marchita; a esta condición se le conoce como isotónica (del griego isos, "igual"). En muchas ocasiones, el medio circundante no es el apto para el desarrollo vegetal, provocando la salida masiva de agua; a este tipo de soluciones se le conoce como hipotónica (del griego hypo, "por debajo"). En esas condiciones es común la plasmólisis. Cuando se produce la plasmólisis, el vegetal se marchita y las conexiones citoplasmáticas entre células se rompen, de modo que el transporte floemático se frena. En casos extremos de plasmólisis, el vegetal muere.

El estado ideal de una célula vegetal difiere del de una célula animal. Como las células animales no poseen pared celular, se expanden o encogen según el agua se mueva hacia el interior o hacia el exterior de la célula, con el riesgo potencial de explotar o secarse. En una célula animal normal, las concentraciones de solutos en el interior y exterior de la célula son isotónicos. En contrapartida, el estado deseable de una célula vegetal es la turgencia (hipotónica), en que la célula posee una mayor concentración de solutos que su entorno.  

Diferencias de las células animal y vegetal en diferentes tipos de soluciones.

Fuente: Murray W. Nabors. 2005. Introducción a la Botánica. Editorial Pearson.

Principios del crecimiento vegetal. Raíces, tallos y hojas

El término crecimiento se define como el aumento de tamaño, agrandamiento o desarrollo progresivo de un organismo vivo. Esto lo ilustra bien la siembra de una semilla, que es el inicio del proceso que da como resultado la formación de una planta madura. Hace más de un siglo, el notable científico alemán Justus von Liebig afirmó que el crecimiento de las plantas es “la fuente primaria de donde los seres humanos y los animales obtienen los medios necesarios para su crecimiento y manutención”.

El crecimiento es uno de los atributos fundamentales de los organismos vivos. Es más que un mero incremento de tamaño y peso, aunque esto es una expresión de aquél. El crecimiento representa un cambio progresivo e irreversible en la forma, que implica la formación de nuevas células y su agrandamiento y maduración para dar origen a tejidos y órganos.

Para el crecimiento, todas las plantas deben tener, en grados variables, el mismo suministro básico de luz y calor, agua, hidrógeno, oxígeno, carbono y elementos minerales. Por lo regular, el sol suministra la energía necesaria y el suelo proporciona la humedad y los elementos minerales, en tanto que el aire proporciona el oxígeno y el dióxido de carbono. El crecimiento se detiene, se inicia, o por lo menos se modifica cuando cambian las condiciones ambientales en la zona de la raíz y en torno a la porción aérea de las plantas.

La célula vegetal

Todas las plantas están constituidas por células. La célula vegetal es la unidad estructural y funcional básica de las plantas. Podría comparársele a una diminuta fábrica de productos químicos que absorbe y secreta sustancias; transforma la energía luminosa en energía química (mediante la fotosíntesis); respira y libera energía para efectuar varias actividades; digiere o transforma alimentos; y sintetiza compuestos químicos complejos a partir de aire, agua y azúcares simples.

Tejidos vegetales

Los grupos de células que funcionan como una sola unidad se denominan tejidos. Con base en su función, los tejidos se pueden clasificar en uno de cuatro grupos: meristemáticos, fundamentales, de protección y vasculares. Los tejidos meristemáticos están compuestos por células embrionarias no diferenciadas, capaces de crecer por división simple, que existen en los sitios de crecimiento. Los tejidos fundamentales están constituidos por masas de células que tienen poca especialización en cuanto a estructura o función; sirven principalmente como unidades de almacenamiento. La epidermis de las plantas es un tejido protector. Los tejidos vasculares, como el xilema y el floema, intervienen en los procesos de conducción de las plantas. Estos tejidos altamente especializados proporcionan también soporte mecánico gracia a su estructura y ubicación.

Órganos vegetales

Un grupo de tejidos constituyen un órgano. Los órganos de las plantas se dividen por lo general en raíces, tallos, hojas y estructuras reproductivas. Sin embargo, en el reino vegetal existen plantas que carecen de uno o varios de estos órganos o que poseen otros órganos especializados.

Raíces

La raíz es el órgano de las plantas que, por lo general crece en forma descendente en el suelo, sirve de anclaje y absorbe agua y nutrientes minerales. Puede funcionar también como órgano de almacenamiento de alimento o como órgano reproductivo. Las raíces varían mucho en forma y tamaño entre las especies. En un estudio con una sola planta de centeno, a la cual se le permitió crecer durante cuatro meses en una caja de 30 x 30 x 55 cm, se encontró que la longitud sumada de todas las raíces era de 620 km. El área total de la superficie de la raíz de esa planta fue de 750 m².

Corte de un ápice de raíz.

La raíz difiere del brote o parte aérea de la planta principalmente en cuanto a estructura. A diferencia de los tallos, las raíces normalmente carecen de hojas o yemas y no están divididas en nudos y entrenudos. En general, la raíz difiere del brote en cuanto a función y ubicación, pero este no siempre es el caso. Las raíces de algunas plantas forman yemas que dan origen a brotes foliosos, y otras plantas presentan tallos aéreos que absorben agua y nutrientes. Los tubérculos de papa y los rizomas del pasto azul son tallos que con frecuencia se encuentran bajo tierra, en tanto que las raíces adventicias del maíz que sirven como medios de aseguramiento se localizan por arriba de la superficie del suelo.

Corte transversal de la raíz de una dicotiledónea.

Los sistemas radicales se agrupan en dos tipos generales: fibrosos y raíces pivotantes. Cuando se desarrollan raíces largas, delgadas, numerosas y casi del mismo tamaño, se habla de raíces fibrosas. Ejemplos de esta clasificación de la raíz son el maíz, las gramíneas de grano pequeño y otras gramíneas. Cuando la raíz primaria permanece como la de mayor tamaño en la planta y continúa creciendo en forma descendente formando otras raíces, se clasifica como raíz pivotante. Ejemplos de plantas con esta clase de raíz son el algodón, la alfalfa, la remolacha azucarera y el diente de león. También son bastante comunes los sistemas radicales que no están bien definidos como fibrosos o pivotantes. Cualquiera que sea la clasificación, es importante conocer la naturaleza del sistema radical de la planta para saber como manejar adecuadamente el crecimiento y la producción de la misma.

Si se observa de cerca la raíz, se verá que está formada por distintas regiones funcionales. La principal zona de absorción de agua y nutrientes minerales es la porción más joven que está próxima al ápice de la raíz. Si se observa todavía más cerca esta región, se encontrarán pelos radicales diminutos que crecen hacia afuera desde toda la periferia de la superficie de la raíz. Estos pelos radicales miden aproximadamente 0.01 milímetros de diámetro y unos cuantos milímetros de longitud. Cada pelo radical es una prolongación hacia afuera de una porción de una célula epidérmica. Las delicadas paredes externas de los pelos radicales están formadas parcialmente de sustancias pécticas gelatinosas, que le permiten al pelo radical adherirse a las partículas del suelo para absorber agua y nutrientes. Es común encontrar cientos de pelos radicales por milímetro cuadrado de epidermis de la zona caracterizada por la presencia de estas estructuras.

La porción más vieja de la raíz, la más alejada del ápice de crecimiento de la misma, adquiere el aspecto de un tallo y, en cierta medida, lleva a cabo las funciones de éste. Su principal función es ahora la de conducir agua y nutrientes minerales del ápice de la raíz a las partes aéreas y transportar compuestos sintetizados de las hojas de regreso al ápice. La figura de abajo es un corte transversal de una raíz madura representativa de dicotiledóneas. La epidermis da protección, el córtex brinda soporte y almacenamiento y el cilindro central contiene los tejidos conductores.

Son muchos los factores ambientales que afectan el crecimiento de la raíz. Estos incluyen: luz, gravedad, temperatura, humedad, oxígeno, concentración de sales, textura y estado físico del suelo, pH y suministro de nutrientes. Cada raíz esta sujeta a una combinación de todos estos factores, y su crecimiento es el resultado de la acción combinada de todos ellos.

El efecto de la luz sobre la concentración hormonal hace que las plantas se dirijan hacia la luz. La orientación hacia la luz se conoce como fototropismo positivo; la orientación opuesta se denomina fototropismo negativo. La mayoría de las raíces presentan fototropismo negativo.

El crecimiento descendente es la respuesta común de las raíces a la atracción que ejerce la fuerza de gravedad. La orientación de las raíces hacia abajo se conoce como geotropismo positivo, y la orientación de los brotes hacia arriba se denomina geotropismo negativo.

Por lo general, las raíces de las plantas crecen hacia donde existen las temperaturas más favorables, lo que se denomina termotropismo positivo. Asimismo, crecen en dirección de un suministro de humedad favorable, por lo que presentan hidrotropismo positivo. Estas características son solo respuestas al medio circundante inmediato. Las raíces no buscan temperaturas favorables, agua, ni un suministro de nutrientes, sólo crecen mejor en áreas donde estos factores están presentes.

El oxígeno debe estar disponible para todas las células vivas. La cantidad necesaria de este gas para el crecimiento, varía según la especie. A menos que la planta posea sistemas especiales para transportar oxígeno hacia las raíces (como es el caso del arroz y de algunas de las plantas que crecen en los pantanos), la inundación de los suelos durante mucho tiempo causa la muerte de la raíz debido a la falta de oxígeno.

El proceso de absorción es una de las principales funciones de la raíz. Sin un suministro constante de agua, las plantas no pueden llevar a cabo las actividades fisiológicas básicas como la fotosíntesis, la respiración y el crecimiento. Sin un suministro de nutrientes minerales captados mediante procesos de absorción, las plantas morirían.

La absorción de nutrientes por las células vivas es un proceso activo que requiere un gasto de energía. Se requiere energía para concentrar los iones nutritivos dentro de las células de la raíz de la planta. Por ejemplo, las concentraciones iónicas pueden ser de 1000 veces mas grandes en el interior de las células que en la solución del suelo inmediatamente fuera de éstas.

El ion potasio (K⁺) se difunde de la solución del suelo a la superficie de la raíz. Ahí, pasa libremente a través de la pared celular hasta hacer contacto con la membrana de la célula, que se denomina plasmalema. Es esta membrana, muy impermeable a los iones, la que controla el movimiento posterior del ion potasio a la raíz. Asimismo, en esta membrana se encuentran ciertos puntos o sitios que son específicos para iones particulares. En este ejemplo, el sistema de transporte específico del potasio se une al K⁺, lo lleva a través del plasmalema y lo deposita del otro lado. El ion luego es retenido en el interior de la célula por la membrana, y el sistema de transporte es regenerado para recoger otro ion K⁺. Una vez en el interior de la célula, el K⁺ se mueve rápidamente por flujo másico en la corriente de transpiración (en el tejido xilemático). Otros mecanismos de transporte son la difusión y ciertos procesos regulados por el metabolismo.

El movimiento del agua es principalmente un proceso físico pasivo. Conforme el agua se evapora de las hojas, se origina una diferencia de tensión entre las hojas y las raíces. Esta tensión “jala” el agua hacia arriba a través de la planta. El principal obstáculo para este movimiento consiste en la endodermis, estructura donde el agua debe pasar a través de los espacios citoplasmáticos. Esta es la etapa del proceso que es afectada por el metabolismo y se hace susceptible a los factores que afectan a éste, como la temperatura, el suministro de oxígeno, los venenos metabólicos y el suministro de alimentos o carbohidratos. La salinidad también restringe la absorción de agua.

Parte aérea

Los tallos y las hojas constituyen el brote o parte aérea. Cada una de estas estructuras posee funciones separadas pero que con frecuencia se traslapan. La hoja es el centro de la actividad fotosintética, es decir, el punto de partida de la fabricación de alimentos. La posición de las hojas en la planta y su estructura facilitan esta función al proporcionar una máxima exposición al sol. A lo largo de la superficie foliar existen aberturas conocidas como estomas, donde se produce el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. Bajo la epidermis se encuentra una capa esponjosa que contiene los cloroplastos, las estructuras que contienen clorofila y donde se lleva a cabo la fotosíntesis.

Los tallos de algunas plantas realizan también la fotosíntesis. Sin embargo, principalmente los tallos encierran los tejidos conductores que llevan agua y nutrientes a las hojas y carbohidratos a las raíces y otros órganos. También sirven de soporte a hojas, flores y frutos. De igual manera, pueden hacer las veces de estructuras de almacenamiento y servir como medios de reproducción de algunas plantas.

Fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso de fijar carbono e hidrógeno -provenientes del dióxido de carbono y el agua, respectivamente-, para formar azúcares de seis carbonos. La energía necesaria para realizar el proceso proviene de la luz. La clorofila -la molécula de estructura compleja que se encuentra en los cloroplastos de las plantas verdes- actúa como catalizador de la reacción.

Los azúcares que se producen durante la fotosíntesis son transportados hacia otros órganos de la planta, donde se utilizan como “alimento” o almacenan después de ser convertidos en almidón, grasas, proteínas y otros compuestos. Estos compuestos almacenados proporcionan al mundo animal su suministro básico de alimentos.

La respiración, oxidación en que se queman azúcares, proporciona la energía para muchas reacciones metabólicas distintas, la suma de las cuales sostiene el crecimiento, desarrollo y reproducción de los vegetales. Algunas de las reacciones producen compuestos orgánicos, como aminoácidos, proteínas, grasas y ceras. Todas estas reacciones esenciales requieren la energía que originalmente proviene de la luz.

La mayoría de los nutrientes esenciales para las plantas se utilizan en estas reacciones (por ejemplo: el nitrógeno en los aminoácidos y las proteínas, el magnesio y el azufre en la clorofila, y el fosforo en la reacción de ADP-ATP).

Transpiración

La evaporación de agua a partir de hojas, tallos y otros órganos aéreos de las plantas se denomina transpiración. De la cantidad total de agua que absorben las raíces, 99% o más podría perderse por transpiración. Aunque eliminada, esta agua es fundamental para los procesos vitales de las plantas. El agua que se evapora enfría las superficies vegetales. Lo anterior también origina una fuerza impulsora dentro de los tejidos conductores que contribuye al movimiento de solutos y otros materiales en el sistema vascular de la planta.

Factores externos como la luz, temperatura, humedad, velocidad del viento, humedad del suelo y salinidad influyen en la transpiración a través de los estomas es mucho mayor durante el día que en la noche. La respuesta de los estomas de abrirse y cerrarse está relacionada con cambios que ocurren dentro de las células oclusivas y es afectada por factores internos y externos.

La modificación de las estructuras vegetales es una respuesta natural de adaptación a los factores climáticos. La aparición de cutícula céreas, capas engrosadas, menor superficie foliar, menor número de estomas y superficies foliares pilosas son respuestas naturales de los vegetales que modifican el porcentaje de transpiración y proporcionan una mayor resistencia al estrés por humedad.

Fuente. California Plant Health Association (CPHA). 2008. Manual de fertilizantes para cultivos de alto rendimiento. Editorial Limusa S.A. de C.V. México.

Citología vegetal (V)

Inclusiones no protoplasmáticas

Están constituidos por el conjunto de compuestos inertes que son producto de la actividad metabólica dentro de la célula; sin embargo, pueden ser incorporados dentro de los componentes protoplasmáticos por medio de reacciones metabólicas; estas inclusiones no protoplasmáticas son:

Vacuolas

Sustancias ergásticas:

• Grasas
• Proteínas
• Taninos
• Cristales

Vacuolas. Al igual que la pared celular y los plastos, las vacuolas son típicas de las células vegetales, aunque suelen encontrarse vacuolas en las células de los protozoarios.

Las vacuolas son espacios en el protoplasto, los cuales son ocupados por agua y compuestos en solución constituyendo el llamado jugo vacuolar. Las vacuolas quedan separadas del citoplasma por medio de una membrana llamada tonoplasto de naturaleza lipoproteica, la cual es semipermeable, pero su permeabilidad es diferente a la de la membrana plasmática.

El origen de las vacuolas se atribuye principalmente a vesículas que se separan del retículo endoplasmático y su formación puede deberse a dos causas:

a) Espacios en el citoplasma. El volumen de una célula joven en crecimiento se incrementa más rápido que la cantidad de protoplasma dentro de ella y el resultado es que no hay suficiente protoplasma para llenar la cavidad celular. El agua absorbida por la célula en crecimiento hace la diferencia en volumen, aunque el citoplasma puede diluirse por el agua absorbida, mucha de ella forma pequeñas vacuolas.

b) Productos coloidales. Los coloides que existen en el citoplasma atraen grandes cantidades de agua, separándose del citoplasma para constituir las vacuolas. En las células jóvenes, por lo general existen varias vacuolas pequeñas que tienen la capacidad de coalecer (fusionarse entre sí), por lo usual una célula madura presenta una sola vacuola de gran tamaño, la cual desplaza al citoplasma y núcleo a la periferia contra la pared celular.

El jugo de la vacuola está constituida principalmente por agua y a) gases de la atmósfera, incluyendo nitrógeno, oxígeno y dióxido de carbono; b) sales inorgánicas como nitratos, sulfatos, clorhidratos, fosfatos de potasio, sodio, calcio y magnesio; c) ácidos orgánicos como ácido málico, fórmico, acético y oxálico; d) azúcares; e) proteínas solubles y compuestos simples de nitrógeno y f) otras sustancias como alcaloides, grasas, mucílagos, carbonatos y oxalatos de calcio; taninos y pigmentos como antocianinas.

 
Las antocianinas son pigmentos que se encuentran en el hialoplasma de las células de raíces, hojas, flores y otras partes de la planta, a las que dan colores rojos, púrpura o azul. Pertenecen al grupo químicos de los glucósidos; se desdoblan en sustancias más simples como glucosa, otros monosacáridos u otros compuestos; pueden estar como reservas o como productos finales del metabolismo. El pH del hialoplasma, determina la coloración de las antocianinas. Cuando el hialoplasma es alcalino el color es azul y cuando es ácido el color es rojo. En el caso de la zanahoria la coloración es dada por los carotenos de los cromoplastos, a la cual deben su nombre de Daucus carota. En algunas flores la coloración se da por la combinación de antocianinas y por los pigmentos de los cromoplastos. 

Sustancias ergásticas. Son productos del metabolismo (de reserva o de desecho) y dependiendo de los diferentes estados metabólicos de la célula pueden aparecer o desaparecer. Se pueden localizar en la pared celular, dentro de la vacuola constituyendo junto con el agua el jugo vacuolar, o bien en el citoplasma. Entre las principales sustancias ergásticas tenemos:

Grasas. Son compuestos orgánicos elaborados tanto por los esferosomas como por los eleoplastos. Se les encuentra en forma de gotitas líquidas o como gránulos sólidos, en los plastidios y como inclusiones del citoplasma. Aunque las grasas se encuentran en casi todas las células vegetales, se hallan en abundancia como material de reserva en semillas, esporas, embriones y en células meristemáticas. Las semillas y frutos son la principal fuente de aceites comerciales como: cártamo (Carthamus tinctorius), higuerilla (Ricinus communis), ajonjolí (Sesamun indicum), olivo (Olea europea), etc. También encontramos sustancias grasas en la pared celular cuando existen depósitos de cutina, suberina o ceras. Las grasas se tiñen de rojo con el colorante Sudán III. 

Almidón. La celulosa y el almidón son los carbohidratos más abundantes en la planta. El almidón es elaborado en forma de granos por los plastos; los cloroplastos elaboran el almidón de asimilación o sea una forma temporal, ya que será utilizado en corto tiempo; los amiloplastos elaboran y almacenan el almidón de reserva. También el almidón puede formarse en el citoplasma del endospermo de los cereales. El almidón de reserva en las plantas, parece ser el compuesto más importante empleado en la alimentación humana.

Los granos de almidón de reserva se localizan en el parénquima de rizomas, tubérculos, escamas de bulbos, en parénquima de cortezas, maderas y médulas, hojas carnosas, frutos, endospermo y cotiledones de semillas y células parenquimáticas del tejido vascular. 

En un plasto pueden generarse uno o más granos de almidón; pueden encontrarse bajo diferentes formas, pero en todos los casos existe una disposición en capas concéntricas alrededor de un punto llamado hilio; esta estructura en capas no se distingue en granos secos, es necesario hidratarlos para observar las capas claras y oscuras alternando; la alternancia en capas es debida a la diferencia en hidratación, siendo las capas oscuras de mayor hidratación. Cuando los granos de almidón se deshidratan se rompen, notándose lineales radiales que parten del hilio. Algunas veces, un número de granos pequeños están unidos y forman un grano compuesto como en arroz, trigo y otros.

Los granos de almidón son insolubles en agua. Se tiñen de azul, en solución acuosa de yodo. La planta es capaz de cambiar almidón en ciertos azúcares solubles en el hialoplasma, los cuales pueden pasar de una parte de la planta a otra. La forma de los granos de almidón almacenados, es diferente para las especies vegetales, lo cual es un elemento para determinar la especie de las plantas.

Proteínas. En las células pueden existir proteínas de reserva en forma cristalizada o bien amorfa. Proteína amorfa es el gluten del endospermo del grano de trigo. En forma cristalizada se hallan en las células externas del parénquima del tubérculo de la papa (Solanum tuberosum). Sin embargo, es más común encontrar las proteínas constituyendo los granos de aleurona que pueden tener estructura simple en forma de corpúsculos esféricos, ovoides o elípticos; o bien, ser corpúsculos ocupados por una masa fundamental proteica y amorfa en cuyo interior hay un cristaloide proteico refringente. Además, dentro de la masa proteica se observan uno o varios corpúsculos esféricos menos refringentes que el cristaloide, denominados globoides, constituidos por fosfatos de calcio y de magnesio y ácido fosfórico. En algunos casos, además de la estructura anterior, presentan en combinación cristales de oxalato de calcio.

Los granos de aleurona son típicos de las semillas, pueden encontrarse en el embrión y en el endospermo. Un ejemplo típico es el endospermo de las semillas de higuerilla (Ricinus communis), donde se forman en vacuola pequeñas ricas en proteínas. Por rehidratación se observan en ellas primero los globoides. Además, posee de una a tres esferas brillantes, ya que las proteínas se reúnen para formar cristales hexagonales.

En las gramíneas, los granos de aleurona son pequeños, se encuentran en una o en varias capas externas del endospermo, son numerosos y llegan a ocupar toda la cavidad de la célula. Poseen varios globoides, pero carecen de cristaloides. En las leguminosas, son también pequeños se hallan en las células de los cotiledones junto con los granos de almidón.

En la semilla, los granos de aleurona constituyen una reserva alimenticia, que es empleada durante la germinación para nutrir al embrión. Las proteínas se tiñen de color café con el yodo-yoduro de zinc. 

 
Taninos. Son compuestos heterogéneos derivados del fenol, se presentan en la mayoría de las plantas en forma de masas granulares o como corpúsculos de diferentes tamaños y bajo diferentes coloraciones (roja, café o amarilla). Se les puede encontrar dentro de la vacuola, en el citoplasma o impregnando la pared celular, es común encontrarlos en xilema, floema, peridermis, frutos y en la cubierta externa de semillas y en algunas malfornaciones semejantes a las agallas. Si a los taninos se les encuentra en células especiales aisladas, éstas son denominadas idioblastos de taninos.

Se considera que los taninos desempeñan función de protección contra la desecación, ataque de animales y putrefacción, además se cree actúan como antioxidantes. Se tiñen de color púrpura con la vainillina.

Cristales. Las sales de calcio son en esencia oxalatos bajo dos formas: prismática y acicular. Los prismas de oxalato de calcio pueden encontrarse separados o unidos constituyendo estructuras más o menos esféricas en las que sobresalen en todas direcciones las puntas de los prismas, semejando estrellas, a estas estructuras se le llama drusas. Los oxalatos aciculares se denominan rafidios se les encuentra reunidos formando haces o paquetes, en ocasiones la célula muere y queda ocupada por mucílagos que contienen a los rafidios. Los rafidios son típicos de las orquídeas, comelináceas y aráceas, ejemplo de éstas últimas es el alcatraz (Zantedeschia aethiopica).

Los cristales de oxalato de calcio, son comunes en las plantas y pueden ser una característica para determinar grupos vegetales. Las familias ciperáceas y crucíferas carecen de ellos. Las células de las solanáceas poseen numerosos cristales en forma de pequeñísimos granos de arena.

Otra sal menos común es el carbonato de calcio, la cual en general está asociada con células epidérmicas, constituyendo a los cistolitos, los cuales generalmente están en células de gran tamaño, de cuya pared celular crece hacia el interior de la célula un péndulo de celulosa, sobre el que se deposita el carbonato de calcio, ejemplo de cistolitos son hule de ornato (Ficus elastica) y en especies de la familia acanthaceae como hierba del toro (Carlowrightia arizonica).

Otras sales menos comunes son las de sílice, localizadas en la epidermis de algunos equisetos, palmas, gramíneas y ciperáceas.

Los cristales de sales representan productos de excreción de las áreas, pero en ciertos casos, son disueltos por el citoplasma y aprovechados en el metabolismo celular.

Fuente: González Embarcadero, Antonia; Cedillo Portugal, Ernestina; Díaz Garduño, Lucina. 2011. Morfologiía y anatomía de las plantas con flores. Universidad Autónoma Chapingo. México.

Citología vegetal (IV)

Mitocondria

Las mitocondrias son pequeños gránulos esféricos o en forma de bastones cortos libres en el citoplasma, comparables por su tamaño con las bacterias. Al conjunto de mitocondrias de una célula se le llama condrioma. El condrioma puede observarse in vivo en las células de maguey joven (Agave), escamas del bulbo de la cebolla (Allium cepa), en piezas florales de azucenas (Lillium) y tulipanes (Hibiscus). Están constituidas por una doble membrana, la membrana externa es lisa, en tanto que la interna presenta una serie de pliegues o túbulo que constituyen las crestas; dentro de la membrana interna existe una matriz en la que se pueden encontrar partículas de ADN, ARN, proteínas y lípidos.

Las mitocondrias tienen como función llevar a cabo la respiración intracelular, en la que a partir de reacciones de oxido-reducción de los azúcares se obtiene la energía necesaria para las funciones de la célula. En su matriz se encuentran las enzimas que intervienen en el ciclo de Krebs, en tanto que en la membrana interna de la mitocondria, se encuentran partículas que actúan en el transporte de electrones.

Sobre el origen de las mitocondrias la teoría más actual es la endosimbiótica. Según esta teoría, las mitocondrias y los cloroplastos pueden haber evolucionado a través de la incorporación de pequeñas células procariontes a su interior, estableciendo una relación endosimbiótica; se supone que una bacteria púrpura dio lugar a las mitocondrias y que más tarde una cianobacteria dio lugar a los cloroplastos.

Lisosomas y esferosomas

Los lisosomas son partículas de tamaño semejante al de las mitocondrias, pero con una estructura y composición química diferente. Los lisosomas son cuerpos limitados por una sola membrana y en su interior contienen enzimas (no de tipo respiratorio), tales como ribonucleasa, desoxirribonucleasas, fosfatasas, glucosidasas, catepsinas, etc.

En condiciones normales, la membrana del lisosoma está intacta y las enzimas son inactivas. La función atribuida a los lisosomas es cuando cierto material va a ser aprovechado, de alguna forma se asocia con estos para ser digerido; también se sabe que los lisosomas tienen un papel importante en la muerte de la célula, ayudando a la desintegración del contenido celular.

Los esferosomas son pequeños cuerpos de apariencia granular rodeados por una membrana simple, al igual que los lisosomas se supone que se originan a partir de vesículas que se desprenden del retículo endoplasmático. Contienen en su interior enzimas, a las que se les atribuye la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.

Cloroplastos y otros plastos

Plastos (plástidos o plastidios). Los plastos son estructuras claramente diferenciados de forma esférica o elipsoidal, limitados por una doble membrana, almacenan pigmentos, sustancias de reserva o llevan a cabo la fotosíntesis. Los plastos son típicos de las células vegetales. Existen varios tipos de plastos, los cuales tienen la capacidad de transformarse en un tipo a otro. También son capaces de dividirse y por su consiguiente de multiplicarse en el interior de la célula, esta división es independiente de la división del núcleo.

Protoplastos. Son plastos inmaduros, típicos de las células meristemáticas, en general son pequeños y carecen de pigmentos o reservas, y son precursores de los plastos.

Los plastos maduros son de tres tipos, mismos que difieren por su color y por la función. Se llaman cloroplastos a los de color verde; cromoplastos a los que tiene colores rojo, amarillo, naranja o púrpura; y leucoplastos a los que no tienen color.

Cloroplastos. Son los plastos de mayor importancia dentro de los vegetales, ya que por presentar el pigmento verde llamado clorofila, realizan la fotosíntesis que es la función básica en la formación de compuestos orgánicos a partir de agua, dióxido de carbono y bajo la influencia de la luz. Por esta razón las plantas son autótrofas, en tanto que los animales son heterótrofos, ya que tienen que tomar los alimentos orgánicos de las plantas.

En los protistas (protozoarios y algas), llegan a existir uno o más plastos en cada célula, en el caso de que sean uno o pocos plastos, éstos son de gran tamaño y se les denomina cromatóforos, se presentan bajo diferentes formas: estrellada, reticular, en cinta, etc. En los cromatóforos pueden encontrarse corpúsculos proteicos formadores de almidón, a los que se les llama pirenoides.

En las plantas superiores, los cloroplastos se hallan en las hojas, tallos herbáceos y algunas partes florales. En general, existen varios cloroplastos por célula, su número depende de la célula de que se trate, así como de su estado de desarrollo; regularmente son de forma discoidal.

Se originan a partir de protoplastos, o bien, en algunas plantas son capaces de autorreproducirse por división. También existe la teoría de que proceden de las mitocondrias. Presentan una organización compleja; están limitados por una doble membrana de naturaleza lipoproteica y una matriz (fondo) proteica llamada estroma, en la que se encuentran los grana que son estructuras constituidas por una serie de vesículas aplanadas llamadas tilacoides, que están superpuestas entre sí a manera de una pila de monedas; los grana están conectados por medio de membranas conocidas como lamelas o lámina inter-granales; tanto los tilacoides como las lamelas, son estructuras lipoproteicas que contienen la clorofila y otros pigmentos accesorios. En el estroma pueden encontrarse granos de almidón, partículas de ARN, pequeñas partículas fibrilares de ADN y enzimas fijadoras del CO2 utilizado en la fotosíntesis. El ADN se localiza en el núcleo, en mitocondrias y cloroplastos y constituye el material genético (genes). La importancia de éste en mitocondrias y cloroplastos, reside en la contribución que hacen estos organelos a su propia biosíntesis a través del ADN en ellos contenido. La biosíntesis de mitocondrias y cloroplastos supone la contribución de dos sistemas genéticos diferentes. La mayoría de las proteínas están codificadas por el ADN nuclear y, después de ser sintetizadas en los ribosomas citosólicos, son importadas hacia el organelo. Otras proteínas están codificadas por el ADN del propio organelo y son sintetizadas en los ribosomas de éste. El tráfico de proteínas entre el citoplasma y los organelos parece ser unidireccional, ya que no se conoce ninguna proteína que sea exportada desde la mitocondria o desde los cloroplastos hacia el citosol (citoplasma comprendido entre los organelos rodeados de membrana). La contribución de ambos sistemas genéticos en la formación de mitocondrias y de cloroplastos, están estrechamente coordinados. Sin embargo, este acoplamiento no es absoluto, ya que los organelos aislados continúan produciendo ADN, ARN y proteínas durante un tiempo breve, lo cual ha permitido determinar qué proteínas están siendo codificadas en el ADN del organelo y cuales en el ADN nuclear.

En todas las plantas verdes existe la clorofila, a excepción de organismos del reino Monera que presentan otro tipo de pigmento verde llamado bacterioclorofila. Se hallan varios tipos de clorofilas, siendo la clorofila a la de mayor difusión en la naturaleza y la que con mayor efectividad interviene en la fotosíntesis. Además de la clorofila a, se pueden encontrar otras como son b, cp, c2, d y e. La fórmula de las clorofilas a y b, se da a continuación: 

Clorofila a   C₅₅H₇₂O₅N₄Mg
Clorofila b   C₅₅H₇₀O₆N₄Mg 

Cromoplastos. Estas estructuras tienen su origen a partir de cualquier tipo de plastos. No tienen una forma típica, los hay esferoidales, alargados, lobulados, aciculares, etc. Carecen de una organización interna como los cloroplastos. Su naturaleza química es proteica con exceso de lípidos. Proceden de la transformación del condrioma, se forman en abundancia a partir de los leucoplastos y a veces de los cloroplastos. Cuando un cromoplasto se genera a partir de un cloroplasto, se destruye la estructura interna laminar.

Los cromoplastos almacenan pigmentos carotenoides que pueden estar cristalizados o en forma de gránulos. Los pigmentos carotenoides varían del amarillo al púrpura los hay de dos tipos: carotenoides, pigmentos carotenoides hidrogenados y xantofilas, pigmentos carotenoides oxigenados.

Carotenos   C₄₀H₅₆
Xantofilas    C₄₀H₅₅O₂

Los cromoplastos se encuentran en aquellos órganos de la planta que tienen color rojo, amarillo, anaranjado o púrpura, como en numerosos frutos, semillas, flores y raíces. Los pétalos blancos de las flores, carecen de pigmento y el color percibido es el resultado de la reflexión de la luz en los mismos, debido que estos son opacos por la presencia de amplios y abundantes espacios intercelulares llenos de aire. La coloración de las hojas en el otoño es debida a varios procesos y a la combinación de distintos pigmentos. Con la muerte gradual de la hoja, la clorofila se descompone en sustancias incoloras y los carotenoides se hacen visibles, con lo cual la hoja se torna amarilla.

Los carotenos y xantofilas también se presentan en tejidos animales como es el caso de la yema de huevo y mantequilla, ambos deben su color a estos pigmentos. La vitamina A en el cuerpo de los animales es convertida en carotenos. 

Leucoplastos. Algunos autores los consideran como los plastos antecesores de los cloroplastos. En general se les encuentra en células no expuestas directamente a la luz, como raíces y tallos subterráneos, así como en tejidos profundos de órganos aéreos; sin embargo, las células epidérmicas, presentan leucoplastos. Al igual que otros órganos de la planta como semillas, embriones, meristemos y células sexuales. Son estructuras carentes de pigmentos, con la capacidad de utilizar la glucosa para la formación de almidón que es la forma de reserva de carbohidratos en los vegetales; cuando los leucoplastos se especializan en la formación y almacen de almidón, cesando, ya que está saturado de almidón se le denomina amiloplasto. Existen leucoplastos que además de fabricar almidón, sintetizan grasas, a éstos se les nombra eleoplastos y son típicos de las hepáticas y monocotiledóneas.

Los leucoplastos se originan del condrioma (mitocondria), de la división de los ya existentes y de los cloroplastos y cromoplastos cuando pierden el pigmento. 

Fuente: González Embarcadero, Antonia; Cedillo Portugal, Ernestina; Díaz Garduño, Lucina. 2011. Morfologiía y anatomía de las plantas con flores. Universidad Autónoma Chapingo. México.