Citología vegetal (V)

Inclusiones no protoplasmáticas

Están constituidos por el conjunto de compuestos inertes que son producto de la actividad metabólica dentro de la célula; sin embargo, pueden ser incorporados dentro de los componentes protoplasmáticos por medio de reacciones metabólicas; estas inclusiones no protoplasmáticas son:

Vacuolas

Sustancias ergásticas:

• Grasas
• Proteínas
• Taninos
• Cristales

Vacuolas. Al igual que la pared celular y los plastos, las vacuolas son típicas de las células vegetales, aunque suelen encontrarse vacuolas en las células de los protozoarios.

Las vacuolas son espacios en el protoplasto, los cuales son ocupados por agua y compuestos en solución constituyendo el llamado jugo vacuolar. Las vacuolas quedan separadas del citoplasma por medio de una membrana llamada tonoplasto de naturaleza lipoproteica, la cual es semipermeable, pero su permeabilidad es diferente a la de la membrana plasmática.

El origen de las vacuolas se atribuye principalmente a vesículas que se separan del retículo endoplasmático y su formación puede deberse a dos causas:

a) Espacios en el citoplasma. El volumen de una célula joven en crecimiento se incrementa más rápido que la cantidad de protoplasma dentro de ella y el resultado es que no hay suficiente protoplasma para llenar la cavidad celular. El agua absorbida por la célula en crecimiento hace la diferencia en volumen, aunque el citoplasma puede diluirse por el agua absorbida, mucha de ella forma pequeñas vacuolas.

b) Productos coloidales. Los coloides que existen en el citoplasma atraen grandes cantidades de agua, separándose del citoplasma para constituir las vacuolas. En las células jóvenes, por lo general existen varias vacuolas pequeñas que tienen la capacidad de coalecer (fusionarse entre sí), por lo usual una célula madura presenta una sola vacuola de gran tamaño, la cual desplaza al citoplasma y núcleo a la periferia contra la pared celular.

El jugo de la vacuola está constituida principalmente por agua y a) gases de la atmósfera, incluyendo nitrógeno, oxígeno y dióxido de carbono; b) sales inorgánicas como nitratos, sulfatos, clorhidratos, fosfatos de potasio, sodio, calcio y magnesio; c) ácidos orgánicos como ácido málico, fórmico, acético y oxálico; d) azúcares; e) proteínas solubles y compuestos simples de nitrógeno y f) otras sustancias como alcaloides, grasas, mucílagos, carbonatos y oxalatos de calcio; taninos y pigmentos como antocianinas.

 
Las antocianinas son pigmentos que se encuentran en el hialoplasma de las células de raíces, hojas, flores y otras partes de la planta, a las que dan colores rojos, púrpura o azul. Pertenecen al grupo químicos de los glucósidos; se desdoblan en sustancias más simples como glucosa, otros monosacáridos u otros compuestos; pueden estar como reservas o como productos finales del metabolismo. El pH del hialoplasma, determina la coloración de las antocianinas. Cuando el hialoplasma es alcalino el color es azul y cuando es ácido el color es rojo. En el caso de la zanahoria la coloración es dada por los carotenos de los cromoplastos, a la cual deben su nombre de Daucus carota. En algunas flores la coloración se da por la combinación de antocianinas y por los pigmentos de los cromoplastos. 

Sustancias ergásticas. Son productos del metabolismo (de reserva o de desecho) y dependiendo de los diferentes estados metabólicos de la célula pueden aparecer o desaparecer. Se pueden localizar en la pared celular, dentro de la vacuola constituyendo junto con el agua el jugo vacuolar, o bien en el citoplasma. Entre las principales sustancias ergásticas tenemos:

Grasas. Son compuestos orgánicos elaborados tanto por los esferosomas como por los eleoplastos. Se les encuentra en forma de gotitas líquidas o como gránulos sólidos, en los plastidios y como inclusiones del citoplasma. Aunque las grasas se encuentran en casi todas las células vegetales, se hallan en abundancia como material de reserva en semillas, esporas, embriones y en células meristemáticas. Las semillas y frutos son la principal fuente de aceites comerciales como: cártamo (Carthamus tinctorius), higuerilla (Ricinus communis), ajonjolí (Sesamun indicum), olivo (Olea europea), etc. También encontramos sustancias grasas en la pared celular cuando existen depósitos de cutina, suberina o ceras. Las grasas se tiñen de rojo con el colorante Sudán III. 

Almidón. La celulosa y el almidón son los carbohidratos más abundantes en la planta. El almidón es elaborado en forma de granos por los plastos; los cloroplastos elaboran el almidón de asimilación o sea una forma temporal, ya que será utilizado en corto tiempo; los amiloplastos elaboran y almacenan el almidón de reserva. También el almidón puede formarse en el citoplasma del endospermo de los cereales. El almidón de reserva en las plantas, parece ser el compuesto más importante empleado en la alimentación humana.

Los granos de almidón de reserva se localizan en el parénquima de rizomas, tubérculos, escamas de bulbos, en parénquima de cortezas, maderas y médulas, hojas carnosas, frutos, endospermo y cotiledones de semillas y células parenquimáticas del tejido vascular. 

En un plasto pueden generarse uno o más granos de almidón; pueden encontrarse bajo diferentes formas, pero en todos los casos existe una disposición en capas concéntricas alrededor de un punto llamado hilio; esta estructura en capas no se distingue en granos secos, es necesario hidratarlos para observar las capas claras y oscuras alternando; la alternancia en capas es debida a la diferencia en hidratación, siendo las capas oscuras de mayor hidratación. Cuando los granos de almidón se deshidratan se rompen, notándose lineales radiales que parten del hilio. Algunas veces, un número de granos pequeños están unidos y forman un grano compuesto como en arroz, trigo y otros.

Los granos de almidón son insolubles en agua. Se tiñen de azul, en solución acuosa de yodo. La planta es capaz de cambiar almidón en ciertos azúcares solubles en el hialoplasma, los cuales pueden pasar de una parte de la planta a otra. La forma de los granos de almidón almacenados, es diferente para las especies vegetales, lo cual es un elemento para determinar la especie de las plantas.

Proteínas. En las células pueden existir proteínas de reserva en forma cristalizada o bien amorfa. Proteína amorfa es el gluten del endospermo del grano de trigo. En forma cristalizada se hallan en las células externas del parénquima del tubérculo de la papa (Solanum tuberosum). Sin embargo, es más común encontrar las proteínas constituyendo los granos de aleurona que pueden tener estructura simple en forma de corpúsculos esféricos, ovoides o elípticos; o bien, ser corpúsculos ocupados por una masa fundamental proteica y amorfa en cuyo interior hay un cristaloide proteico refringente. Además, dentro de la masa proteica se observan uno o varios corpúsculos esféricos menos refringentes que el cristaloide, denominados globoides, constituidos por fosfatos de calcio y de magnesio y ácido fosfórico. En algunos casos, además de la estructura anterior, presentan en combinación cristales de oxalato de calcio.

Los granos de aleurona son típicos de las semillas, pueden encontrarse en el embrión y en el endospermo. Un ejemplo típico es el endospermo de las semillas de higuerilla (Ricinus communis), donde se forman en vacuola pequeñas ricas en proteínas. Por rehidratación se observan en ellas primero los globoides. Además, posee de una a tres esferas brillantes, ya que las proteínas se reúnen para formar cristales hexagonales.

En las gramíneas, los granos de aleurona son pequeños, se encuentran en una o en varias capas externas del endospermo, son numerosos y llegan a ocupar toda la cavidad de la célula. Poseen varios globoides, pero carecen de cristaloides. En las leguminosas, son también pequeños se hallan en las células de los cotiledones junto con los granos de almidón.

En la semilla, los granos de aleurona constituyen una reserva alimenticia, que es empleada durante la germinación para nutrir al embrión. Las proteínas se tiñen de color café con el yodo-yoduro de zinc. 

 
Taninos. Son compuestos heterogéneos derivados del fenol, se presentan en la mayoría de las plantas en forma de masas granulares o como corpúsculos de diferentes tamaños y bajo diferentes coloraciones (roja, café o amarilla). Se les puede encontrar dentro de la vacuola, en el citoplasma o impregnando la pared celular, es común encontrarlos en xilema, floema, peridermis, frutos y en la cubierta externa de semillas y en algunas malfornaciones semejantes a las agallas. Si a los taninos se les encuentra en células especiales aisladas, éstas son denominadas idioblastos de taninos.

Se considera que los taninos desempeñan función de protección contra la desecación, ataque de animales y putrefacción, además se cree actúan como antioxidantes. Se tiñen de color púrpura con la vainillina.

Cristales. Las sales de calcio son en esencia oxalatos bajo dos formas: prismática y acicular. Los prismas de oxalato de calcio pueden encontrarse separados o unidos constituyendo estructuras más o menos esféricas en las que sobresalen en todas direcciones las puntas de los prismas, semejando estrellas, a estas estructuras se le llama drusas. Los oxalatos aciculares se denominan rafidios se les encuentra reunidos formando haces o paquetes, en ocasiones la célula muere y queda ocupada por mucílagos que contienen a los rafidios. Los rafidios son típicos de las orquídeas, comelináceas y aráceas, ejemplo de éstas últimas es el alcatraz (Zantedeschia aethiopica).

Los cristales de oxalato de calcio, son comunes en las plantas y pueden ser una característica para determinar grupos vegetales. Las familias ciperáceas y crucíferas carecen de ellos. Las células de las solanáceas poseen numerosos cristales en forma de pequeñísimos granos de arena.

Otra sal menos común es el carbonato de calcio, la cual en general está asociada con células epidérmicas, constituyendo a los cistolitos, los cuales generalmente están en células de gran tamaño, de cuya pared celular crece hacia el interior de la célula un péndulo de celulosa, sobre el que se deposita el carbonato de calcio, ejemplo de cistolitos son hule de ornato (Ficus elastica) y en especies de la familia acanthaceae como hierba del toro (Carlowrightia arizonica).

Otras sales menos comunes son las de sílice, localizadas en la epidermis de algunos equisetos, palmas, gramíneas y ciperáceas.

Los cristales de sales representan productos de excreción de las áreas, pero en ciertos casos, son disueltos por el citoplasma y aprovechados en el metabolismo celular.

Fuente: González Embarcadero, Antonia; Cedillo Portugal, Ernestina; Díaz Garduño, Lucina. 2011. Morfologiía y anatomía de las plantas con flores. Universidad Autónoma Chapingo. México.